41. Основные формы естественного отбора, результат их действия.
Стабилизирующий
отбор
Происходит в тех случаях, когда фенотипические признаки соответствуют оптимальным условиям среды и конкуренция относительно слабая. Такой отбор действует во всех популяциях, элиминируя из них особей с крайними отклонениями признаков. Например, существует некая оптимальная длина крыла для хищной птицы определенных размеров и определенным образом жизни в данной среде. Стабилизирующий отбор, действуя благодаря дифференциальному размножению, будет элиминировать тех птиц, у которых размах крыльев больше или меньше оптимального. Стабилизирующий отбор не пособствует эволюционному изменению, а поддерживает фенотипическую стабильность популяции из поколения в поколение.
Направленный отбор
Эта форма отбора возникает в ответ на постепенные изменения условий среды. Направленный отбор влияет на диапазон фенотипов, существующих в данной популяции, и оказывает селективное давление, сдвигающее средний фенотип в ту или другую сторону. После того как будет достигнуто оптимальное соответствие между средним фенотипом и новыми условиями среды, вступает в действие стабилизирующий отбор. Направленный отбор лежит в основе искусственного отбора, при котором избирательное скрещивание особей, обладающих желательными фенотипическими признаками, повышает частоту этих признаков в популяции. Это показывает, что искусственный отбор по фенотипическим признакам привел к некоторому генотипическому отбору и к частичной утрате обеими популяциями каких-то аллелей.
Дизруптивный
Это, вероятно, самая редкая форма отбора, но она может играть очень важную роль в возникновении эволюционных изменений. Колебания условий в данной среде, связанны со сменой времен года и климатическими факторами, могут благоприятствовать наличию в данной популяции нескольким фенотипам. Давления отбора, действующие в самой популяции, могут привести к отклонению фенотипов от среднего для данной популяции к обоим крайним типам. В результате популяция окажется разделенной на две субпопуляции. Если поток генов между этими двумя субпопуляциями нарушится, то каждая из них может дать начало новому виду. В некоторых случаях такая форма отбора приводит к появлению в одной популяции нескольких различных фенотипов, или к полиморфизму. Если вид занимает очень обширный географический ареал, то у населяющих этот ареал популяций могут наблюдаться локальные изменения фенотипических признаков, в результате чего они становятся промежуточными между популяциями краевых областей. Такой непрерывный градиент постепенно изменяющихся признаков на протяжении географического ареала представляет собой обычно фенотипическую реакцию на изменение климатических и(или) эдафических (почвенных) факторов и известен под названием клины.
Искусственный отбор
Человек с самых ранних времен своей цивилизации применяет искусственный отбор при разведении животных и растений. Дарвин воспользовался данными по искусственному отбору, чтобы объяснить возможный механизм изменения видов, происходящего в природных популяциях, т.е. естественного отбора. Искусственный отбор основан на изоляции природных популяций и избирательном скрещивании организмов, обладающих признаками, желательными для человека. При искусственном отборе человек создает направленное селективное давление, которое ведет к изменениям частот аллелей или генотипов в популяции. Это — эволюционный механизм, приводящий к созданию новых пород, линий, сортов, рас и подвидов. Генофонды всех этих трупп изолированы, но они сохраняют основную и хромосомную структуру, характерную для вида, к которому они все еще принадлежат.
*Интенсивность давления отбора в данной популяции варьирует в пространстве и во времени, что может быть связано с изменениями внешних или внутренних факторов. К внешним факторам относятся: увеличение численности хищников или патогенных организмов и конкуренция с другими видами (межвидовая конкуренция) за пищу и места для размножения (у животных) или за свет, воду и минеральные вещества (у растений). Изменения климата или состояния местообитания могут привести к созданию новых давлений отбора. Внутренние факторы: быстрое повышение численности популяции, нередко приводят к усилению конкуренции за ресурсы (внутривидовая конкуренция). С увеличением популяции данного организма возрастает и численность его паразитов и хищников. В многочисленной популяции облегчается передача паразитов и болезней от одной особи к другой. Все эти факторы могут изменять не только интенсивность давления отбора, но его направление. Отбор благоприятствует «новым» фенотипам (и генотипам), а плохо адаптированные особи элиминируются. В первую очередь при этом устраняются особи, обладающие неадаптивными крайними фенотипами. Одним из результатов возросшего давления отбора может быть специализация организмов к определенному образу жизни или более узкому диапазону условий среды. Увеличение единообразия вида и его зависимости от каких-либо определенных условий повышает вероятность его вымирания в случае изменения этих условий. Ослабление интенсивности отбора обычно оказывает противоположное действие. Оно может наступить при отсутствии хищников, патотенных организмов, паразитов и конкурентов или же при улучшении условий среды.