Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

172 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

ýíä

çàð

5

Рис. 66. Динамика содержания крахмала в структурах развивающегося семени Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993в).

1–5 — семя на стадиях зиготы (1), 2-клеточного проэмбрио (2), раннего глобулярного зародыша (3), позднего глобулярного зародыша (4), зрелого зародыша (5); крахмал показан точками разной плотности; ã — гипостаза, çàð — зародыш, ïä — подиум, ïð ï — проводящий пучок, ýíä — эндосперм. Масштабная линейка: 1, 2 — 100 ìêì, 3 — 50 ìêì, 4, 5 — 300 ìêì.

ïð ï

í è â è

ïä

1

ì ê ý

Рис. 67. Содержание крахмала и декстринов в семени на стадии 2-клеточного проэмбрио у Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993в).

1 — халазальная, 2, 3 — микропилярная часть семени; крахмал показан гранулами, декстрины

— точками; â è — внутренний интегумент, ì ê ý — микропилярная камера эндосперма, í è — наружный интегумент, í ê — нуцеллярный колпачок, ïä — подиум, ïð ï — проводящий пу- чок, ïñ — постамент, ï ò — париетальная ткань, õ ê ý — халазальная камера эндосперма. Масштабная линейка — 50 мкм.

ã

ïð ï

ïä

â è

ï ò

í è

í ê

Рис. 69. Содержание крахмала и декстринов в семени на стадии раннего глобулярного зародыша у Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993в).

1 — халазальная, 2 — микропилярная часть семени; крахмал показан гранулами, декстрины — точками; â è — внутренний интегумент, ã — гипостаза, í è — наружный интегумент, í ê — нуцеллярный колпачок, ïä — подиум, ïë îá — плацентарный обтуратор, ïð ï — проводящий пучок, ï ò — париетальная ткань, õ ê ý — халазальная камера эндосперма. Масштабная линейка — 30 мкм.

176 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

3

â è

ã 1

ïä

ýíä

çàð

í è

2

Рис. 70. Содержание крахмала и декстринов в зрелом семени Luzula pedemontana (по: Шамров, Анисимова, 1993в).

1 — халазальная, 2 — микропилярная часть семени; 3 — поперечный срез через проводящий пучок в области перехода рафе в халазу; крахмал показан гранулами, декстрины — точками; â è — внутренний интегумент, ã — гипостаза, çàð — зародыш, í è — наружный интегумент, ïä — подиум, ýíä — эндосперм, ýñ — эпистаза. Масштабная линейка — 50 мкм.

178 Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

шевого мешка сразу же после клеткообразования (5), когда начинают проявляться признаки дегенерации клеток наружной части гипостазы, а крахмал почти ис- чезает из большинства соматических тканей семязачатка. Другой отличительной стадией в развитии семязачатка у этого вида является образование двуклеточного зародыша (8), которое сопровождается дегенерацией клеток эпидермы нуцеллуса и внутренней части гипостазы.

В тенуинуцеллятном, унитегмальном и мезохалазальном семязачатке Gentiana cruciata процессы трансформации структур происходят в еще более ранний период развития. Специфической стадией для такого семязачатка можно считать возникновение тетрады мегаспор (3). Процессы дегенерации нуцеллуса, начинающиеся на этой стадии, коррелируют с формированием прокамбиальных тяжей клеток в рафе и последующим усилением транспорта метаболитов через проводящий пу- чок и их аккумуляцией в большинстве клеток семязачатка.

Следует отметить, что одни и те же специфические стадии развития семязачатков данного типа могут отличаться у разных таксонов некоторыми морфофизиологическими признаками. Например, тенуинуцеллятные, унитегмальные и мезохалазальные семязачатки Gentiana cruciata è Swertia iberica èç ñåì. Gentianaceae

демонстрируют различную динамику накопления веществ во время развития (табл. 4; рис. 73–76). Хотя у обоих видов отмечается обратная зависимость между накоплением крахмала и белков в цитоплазме клеток, у G. cruciata в археспориальной клетке, мегаспороците и клетках зародышевого мешка накапливается больше крахмала, а у S. iberica — больше белков. Различия в характере накопления веществ, вероятно, связаны с типом метаболизма: у первого вида доминирует углеводный, а у второго — белковый. Тип метаболизма, в свою очередь, обусловлен главным образом особенностями строения эндоплазматического ретикулума (Плющ, 1992). В качестве небольшого дополнения можно отметить следующее: виды Swertia являются хлороэмбриофитами, тогда как виды Gentiana — лейкоэмбриофитами (Яковлев, Жукова, 1973).

Ñдругой стороны, виды с различными типами семязачатка могут иметь одни

èте же специфические стадии, например стадию двуклеточного проэмбрио.

Рис. 72. Критические стадии в развитии семязачатка и семени Gymnadenia conopsea (ïî: Shamrov, Anisimova, 2003a, b).

В верхней части рисунка представлены собственно эмбриональные структуры — от археспориальной клетки до зародыша и эндосперма. 1–11 — критические стадии в развитии семяза- чатка и семени; 0, +, ++, +++ — уровни содержания веществ: жирной линией показан крахмал, тонкой — белки, пунктирной — декстрины. 0–1 — уровни развития структур; А–Г — относительное время возникновения (А), максимального развития (Б), начала дегенерации (В) и полного исчезновения (Г) структур; заштрихованный участок — условный объем данной структуры; à ê — археспориальная клетка, ã ç — глобулярный зародыш, ä — диада клетрок, ç ì

— зародышевый мешок, ì — мегаспороцит, îï — оплодотворение, ïð — проэмбрио, ñ ê — спорогенная клетка, ò ì — тетрада мегаспор. По оси абсцисс — стадии развития, по оси ординат — развитие структур и содержание веществ.

ýìá

ýíä ýíä

Нар жный инте мент

À

Вн тренний инте мент

Á Â

Эпидерма н целл са