Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

Рис. 16. Топография нуцеллуса (по: Шамров, 1999б).

1 — зоны нуцеллуса, 2 — области нуцеллуса; à î í — апикальная область нуцеллуса, á î í

— базальная область нуцеллуса, ë î í — латеральная область нуцеллуса, ì ç í — микропилярная зона нуцеллуса, ñ ç í — средняя зона нуцеллуса, õ ç í — халазальная зона нуцеллуса.

нуцеллуса, при характеристике областей нуцеллуса не учитывается (Шамров, Анисимова, 1993а; Шамров, 1995, 1999б; Shamrov, 1997, 1998). Время существования нуцеллуса различается. Он может быть эфемерным и разрушаться до оплодотворения либо длительно функционировать в процессе развития семязачатка и семени.

В основу предложенной нами классификации семязачатков по развитию и строению нуцеллуса положен один из главных принципов типизации — специфика развития и строения (Шамров, 1995, 1999б, 2002б; Shamrov, 1997, 1998). По комплексу признаков, объединяемых в понятия «крассинуцеллятность» и «тенуинуцеллятность», выделены три типа семязачатков: крассинуцеллятный, тенуинуцеллятный и медионуцеллятный. Понятие «крассинуцеллятность» включает наличие четкой топографической выраженности всех областей нуцеллуса (апикальной, базальной и латеральной), представленных одним и более слоями, и дегенерацию нуцеллуса (особенно его основной области — латеральной) после оплодотворения. «Тенуинуцеллятность» проявляется в том, что области нуцеллуса топографически не выражены — присутствует только эпидермальный слой, который разрушается, как правило, до оплодотворения. Наличие или отсутствие интегументального тапетума в семязачатках служит дополнительной характеристикой соответственно тенуинуцеллятности и крассинуцеллятности.

Формирование стенки нуцеллуса (мегаспорангия) и стенки гнезда пыльника (микроспорангия) имеет ряд сходных черт. В связи с этим при создании классификации семязачатков по типу нуцеллуса нами были использованы некоторые подходы и термины, предложенные для классификации типов стенки микроспорангия (Терехин и др., 1993).

Как показал анализ литературных и оригинальных данных, генезис латеральной области нуцеллуса в семязачатках крассинуцеллятного типа несколько раз-

личается у разных таксонов. Специфика развития касается таких признаков, как 1) число инициальных слоев латеральной области нуцеллуса, дифференцирующихся в примордии семязачатка; 2) возможность периклинальных делений клеток в инициальных слоях. Исходя из этого, мы сочли возможным выделить в крассинуцеллятном типе следующие вариации (рис. 17):

1)компликатная (àíãë. complicated — усложненный) вариация: формируются два инициальных слоя, за счет периклинальных делений клеток которых латеральная область нуцеллуса с самых ранних стадий развития дифференцирована на две части — наружную и внутреннюю; в сформированном семязачатке эта область нуцеллуса многослойная (Ceratophyllaceae и, возможно, Nelumbonaceae,

Trapaceae);

2)типовая вариация: формируется один инициальный слой, клетки которого делятся периклинально; латеральная область нуцеллуса многослойная (большое число таксонов двудольных и однодольных растений — Cabombaceae, Juncaceae,

Lauraceae, Magnoliaceae, Nymphaeaceae, Winteraceae è äð.);

3)редуцированная (àíãë. reduced — сокращенный) вариация: формируется один инициальный слой, клетки которого периклинально не делятся; латеральная область однослойная (некоторые представители семейств Alliaceae — Agapanthus umbellatus, Brodiaea coronaria, B. elegans, Hesperocallis undulata è Hemerocallidaceae — Leucocrinum montanum).

В семязачатках тенуинуцеллятного типа вариации выделены на основании специфики строения эпидермального слоя нуцеллуса (рис. 18):

1)типовая, или симпетальная, вариация: эпидермальный слой полностью окружает развивающийся мегаспороцит; разрушение клеток нуцеллуса до оплодотворения часто коррелирует с дифференциацией интегументального тапетума (преимущественно двудольные: Asteraceae, Gentianaceae, Gesneriaceae, Lamiaceae è äð.);

2)редуцированная вариация: над апикальной частью мегаспороцита формируется несколько эпидермальных клеток; интегументальный тапетум не дифференцируется (Asclepiadaceae, Rubiaceae, Theligoniaceae, некоторые Olacaceae, Opiliaceae, Santalaceae).

Медионуцеллятный тип (ëàò. medius — средний) характеризуется признаками обоих вышеназванных типов семязачатка. В зависимости от сочетания элементов «крассинуцеллятности» и «тенуинуцеллятности» в типе можно выделить три вариации (рис. 19):

1)аподермальная (ãðå÷. apo — îò, íå è derma — кожа; термин предложил K. Dahlgren, 1927), или крассинуцеллятная, вариация: семязачатки преобразуются в процессе развития из крассинуцеллятных во вторично тенуинуцеллятные; в нуцеллусе топографически выявляются все области, представленные 2–3 слоями, при этом бульшая часть нуцеллуса разрушается до оплодотворения, что коррелирует с формированием интегументального тапетума (Alangiaceae; Araliaceae — Aralia,

Eleutherococcus; Arecaceae — большинство видов; Celastraceae — Celastrus, Elaeodendron; Davidiaceae; Rhizophoraceae — Carallia);

Типовая вариация

Ред цированная вариация

Рис. 18. Тенуинуцеллятный тип семязачатка и его вариации (по: Шамров, 1999б).

2)синдермальная (ãðå÷. syn — вместе и derma — кожа) вариация: семязачатки, в нуцеллусе которых топографически выражены латеральная и базальная области; париетальная ткань не формируется, вследствие чего мегаспороцит и зародышевый мешок располагаются непосредственно под эпидермой. На основании числа слоев в латеральной области нуцеллуса можно выделить две субвариации: многослойную — латеральная и базальная области состоят из двух и более слоев; интегументальный тапетум, как правило, не дифференцируется (преимущественно однодольные — Liliaceae, Poaceae, Zosteraceae, некоторые Alliaceae,

Hemerocallidaceae) — è однослойную — латеральная и базальная области представлены одним слоем, при этом в латеральной области он часто асимметричный; интегументальный тапетум дифференцируется (Arecaceae, Balsaminaceae, Campanulaceae, Lecythidaceae, Velloziaceae);

3)перманентная (ëàò. permanens — остающийся), или тенуинуцеллятная, вариация: в нуцеллусе, кроме эпидермального слоя, выделяется однослойная базальная либо латеральная область; бульшая часть нуцеллуса разрушается до оплодотворения; наличие интегументального тапетума не обязательно. В зависимости от того, какая область нуцеллуса присутствует в семязачатке, можно выделить две

субвариации: базальную (Burmaniaceae, многие Orchidaceae, некоторые Linaceae — Radiola) è латеральную (Dipsacaceae, Scrophulariaceae, некоторые Orchidaceae — Listera).

Следует отметить, что целесообразность выделения вариаций и субвариаций в пределах типов в предложенной нами классификации семязачатка по развитию и строению нуцеллуса (особенно это касается медионуцеллятного типа) нашла подтвержение при решении спорных вопросов систематики Alliaceae (ðîä Allium — Ashurmetov, Yengalycheva, 1997; Ashurmetov et al., 2001), Circaeasteraceae,

Papaveraceae (ðîäû Papaver è Platystemon — Endress, Igersheim, 1999), Lamiaceae (âèäû ðîäà Stachys — Камелина, Босманова, 1999).

Строение и специализация тканей нуцеллуса

Нуцеллус снаружи покрыт клетками эпидермы. Эпидерма нуцеллуса обыч- но однослойная, реже многослойная в апикальной части (рис. 20, 1–3). В результате периклинальных делений клеток поверхностного слоя нуцеллуса образуется нуцеллярный колпачок, состоящий из разного числа слоев: от 2, например у

Pseudowintera colorata (Winteraceae — Bhandari, 1963, äî 10–12 ó Calycanthus fertilis (Calycanthaceae — Камелина, 1981). Клетки нуцеллярного колпачка могут сильно разрастаться, образуя своеобразную «клювовидную структуру», достигающую канала столбика (Boerhaavia repanda, Nyctaginaceae — Bhargava, 1932;

Melanthesa rhamnoides, Euphorbiaceae — Singh, 1968; Trapa natans, Trapaceae —

Батыгина, Колесова, 1985). В сем. Nymphaeaceae обнаружены различные модификации апикальной части эпидермы нуцеллуса: от многослойной с лигнифицированными оболочками (Nuphar lutea — Батыгина и др., 1980; Винтер, Шамров, 1991а) и неравномерно двуслойной (Victoria amazonica — Шамров, Винтер, 1991) до однослойной (Nymphaea alba, N. gigantea — Шамров, Винтер, 1991), но с характерными утолщениями оболочек полисахаридной природы (рис. 21).

У представителей сем. Papaveraceae клетки эпидермы нуцеллуса, прилегающие к интегументальному тапетуму, преобразуются в секреторную ткань (Ильина, 1981). Секреторную функцию могут выполнять и некоторые клетки эпидермы в апикальной части нуцеллуса (Resedaceae — Чабан, Яковлев, 1974) (рис. 20, 4) или весь нуцеллярный колпачок (Malvaceae — Плиско, 1980; Liliaceae — Tilton, Lersten, 1981; Nelumbonaceae — Чочиа, 1989).

В тенуинуцеллятных семязачатках клетки эпидермы нуцеллуса (фактически весь нуцеллус) разрушаются уже на ранних стадиях развития зародышевого мешка. В крассинуцеллятных семязачатках их дегенерация происходит обычно на ранних стадиях эмбриогенеза. У некоторых таксонов (Ceratophyllaceae — Шамров, 1997и) весь эпидермальный слой сохраняется и выполняет функцию защиты семени, так как интегумент в зрелом семени облитерируется и представлен кутикулярной пленкой. Однако чаще всего сохраняется апикальная часть эпидермального слоя — нуцеллярный колпачок. В процессе развития его клеточные оболочки мо-

ý í

ý í

ï ò

ïñ

Рис. 21. Преобразования эпидермы нуцеллуса у представителей сем. Nymphaeaceae.

1 — Nymphaea alba, 2 — N. gigantea, 3, 4 — Victoria cruciana (по: Шамров, Винтер, 1991), 5 — Nuphar lutea (по: Шамров, 1998а); í ê — нуцеллярный колпачок, ïñ — постамент, ï ò — париетальная ткань, ý í — эпидерма нуцелуса.

гут приобретать вторичные утолщения, в результате чего формируется эпистаза. Этот термин предложил Van Tieghem (1901) для клеток нуцеллуса с утолщенными оболочками, функция которых заключается в остановке роста зародышевого мешка в сторону микропиле. Эпистаза обнаружена в семействах Zingiberaceae (Boehm, 1931), Lemnaceae (S. Maheshwari, 1954), Marantaceae (Камелина, 1990а, б), Nymphaeaceae (Винтер, Шамров, 1991а, б; Шамров, 1998а), Juncaceae (Шамров, Анисимова, 1993в), Ceratophyllaceae (Шамров, 1997и).

 субэпидермальном слое нуцеллуса (точнее, в апикальной зоне примордия семязачатка) на ранних стадиях дифференцируются особые клетки, развитие которых может происходить двумя путями. В одном случае за счет периклинальных делений из этих клеток возникают спорогенные и париетальные (кроющие) клетки, в другом — они непосредственно трансформируются в спорогенные (мега-

спороциты), дающие начало мегаспорам. Такие репродуктивные клетки в семяза- чатке впервые описал Warming (1873, 1878) как «инициальные (материнские) клетки зародышевого мешка», а Goebel (1880) предложил их назвать «археспорием» (ãðå÷. arche — начало и spore — семя, спора).

Чтобы отразить специфику генезиса клеток археспория, обладающих двойной судьбой, K. Dahlgren (1928) различал первичные (располагающиеся в субэпидермальном слое примордия семязачатка и преобразующиеся сразу в материнские клетки зародышевого мешка) и вторичные (образующиеся после отделения кроющих клеток клетками субэпидермы) археспориальные клетки. Некоторые исследователи (Сладков, Гревцова, 1988, 1989) считают, что субэпидермальные клетки в апикальной части нуцеллуса и дистальной части стенки гнезда пыльника следует обозначать как «инициальные клетки стенки спорангия и археспория», а термин «археспорий» употреблять лишь для обозначения клеток, из которых возникают споры.

Неоднозначно трактуется вопрос о том, какие клетки субэпидермы и когда можно называть археспориальными. Schnarf (1929) полагал, что субэпидермальные клетки можно считать археспориальными, когда они выделяются среди окружающих клеток и становятся исходными клетками для развития зародышевого мешка. Дальнейшие исследования показали, что археспориальные клетки отлича- ются крупными размерами клеток и ядер, плотной цитоплазмой, специфическими гистохимическими и ультраструктурными характеристиками (Поддубная-Арнольди, 1959; Israel, Sagawa, 1964; Panchaksharappa, Syamasundar, 1975; Bhandari et al., 1980; Шамров, 1990б; Shamrov, 1991).

Классификацию типов археспория впервые предложил Schnarf (1929). В ее основу положены два признака: число археспориальных клеток и их способность периклинально делиться с образованием париетальных и спорогенных клеток. Выделено 6 типов археспория. При формировании большого числа археспориальных клеток (I, II и VI типы) различия между типами заключаются в наличии дифференцирующих делений на спорогенные и париетальные клетки (I, II) или отсутствии таковых (VI). Единственная археспориальная клетка (III, IV, V типы) может отделять париетальную клетку (III, IV) или непосредственно трансформироваться

âмегаспороцит (V). Во всех поздних классификациях (Поддубная-Арнольди, 1964, 1976; Кордюм, 1978; Камелина, 1991) для выделения типов использованы признаки, сформулированные Schnarf. Существует оригинальная классификация, которая основывается не на стадии археспория, а на стадии спорогенных клеток перед их преобразованием в мегаспороциты (Сладков, Гревцова, 1989).

Таким образом, на сегодняшний день неоспоримым является тот факт, что по числу клеток, составляющих археспорий, выделяются два типа: многоклеточный (Casuarinales, Myricales, Paeoniales è äð.) (ðèñ. 14, 3–6) и одноклеточный (Campanulales, Ericales, Gentianales, Orchidales, Scrophulariales è äð.) (ðèñ. 13, 5–7). Êàê

âслучае многоклеточного, так и в случае одноклеточного археспория его основным свойством является способность к дифференцирующим делениям на парие-

тальные и спорогенные клетки. Исходя из этого, считаем целесообразным имеющееся в пределах каждого типа разнообразие женского археспория свести к двум вариациям: вариация I — археспориальная клетка делится на спорогенную и париетальную клетки, вариация II — археспориальная клетка непосредственно преобразуется в мегаспороцит (Никитичева, Шамров, 1994а; Nikiticheva, Shamrov, 2002a). Способность спорогенных и париетальных клеток к дальнейшим делениям, приводящим к увеличению их числа, не входит в характеристику археспория. Существует, вероятно, еще один тип археспория — промежуточный, или потенциально многоклеточный (такое состояние археспория отмечал еще Schnarf). В этом случае по типу археспория начинают дифференцироваться несколько субэпидермальных инициальных клеток, но в дальнейшем формируется только один мегаспороцит (рис. 14, 1, 2, 8, 9) и, таким образом, археспорий становится факти- чески одноклеточным (ложноодноклеточный тип археспория, по Сладкову, Гревцовой, 1989) (Nymphaeaceae, Poaceae, Santalaceae è äð.)

За счет делений париетальной клетки, наружной производной периклинально делящейся археспориальной клетки, образуется особая париетальная ткань. Она формирует апикальную область нуцеллуса крассинуцеллятного семязачатка. Ее строение варьирует как у представителей разных семейств, так и в пределах одного семейства. Так, в сем. Alliaceae париетальная ткань однослойная у Agapanthus umbellatus (Stenar, 1933), Brodiaea coronaria, B. elegans (Berg, 1978) и 3–4-слойная у Muilla maritima (Berg, Maze, 1966); â ñåì. Juncaceae она однослойная у Juncus filiformis (Шамров, Анисимова, 1993б) и 3–4-слойная у Luzula pedemontana (Шамров, Анисимова, 1993а, в). Более развитая париетальная ткань обнаружена у

Ceratophyllum demersum (8–10 слоев) и очень массивная — у Paeonia lactiflora

(20–25 слоев) (Шамров, 1997з, и) (рис. 20, 1, 2; см. также рис. 25, 7). Париетальная ткань, как правило, разрушается в период раннего эмбриогене-

за. Однако у некоторых таксонов (Cabombaceae — Батыгина и др., 1982; большинство Nymphaeaceae — Винтер, Шамров, 1991а, б; Шамров, Винтер, 1991) она дегенерирует во время развития зародышевого мешка, что коррелирует с формированием униполярного зародышевого мешка Oenothera-типа (рис. 21, 1–4). Следует отметить, что у Nuphar lutea (Nymphaeaceae) париетальная ткань разрушается до оплодотворения не полностью (Шамров, 1998а) (рис. 21, 5). Ó Paeonia lactiflora (Шамров, 1997з) клетки париетальной ткани в период формирования зародышевых мешков становятся удлиненными, густоплазменными и напоминают по строению прокамбиальные клетки. По ним происходит рост зародышевого мешка в направлении микропиле (рис. 20, 2). У некоторых видов из семейств Caryophyllaceae (Buell, 1952; Камелина, Яковлева, 1982), Malvaceae (Gossypium hirsutum — Jensen, 1965; Alcea rosea — Плиско, 1980, 1982), Chenopodiaceae

(Spinacia oleracea — Wilms, 1980) в осевой части париетальной ткани клетки располагаются в виде колонки. У A. rosea такие же клетки дифференцируются в нуцеллярном колпачке. В конечном итоге формируется особая «проводниковая ткань» для прохождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок. У Beta vulgaris