Морфология растений / Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений строение, функции, происхождение

ПРЕДИСЛОВИЕ

Огромное разнообразие растений, проявляющееся в их габитусе, окраске цветков, форме и размерах семян и плодов, образе жизни и других признаках, не перестает удивлять людей, любящих природу. Высшую ступень эволюции растительного мира представляют семенные растения. Возникновение семян обеспечивает размножение и распространение растений, продолжение жизни вида в целом. «Семенные банки», существующие в почве, обеспечивают прочность его существования. Семя — результат прошлого и залог будущего урожая. Оно является очень сложной и во многом еще не познанной биологической системой. Семя состоит из трех генетически разных компартментов: зародыша (зачатка нового растения), запасной питательной ткани (эндосперма), окружающей их семенной кожуры (защитных покровов) (Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехин, 1996; Consonni et al., 2005).

Понимание сложных процессов, происходящих при созревании и прорастании семени и имеющих кардинальное значение для получения качественного урожая, невозможно без глубокого изучения начальных этапов его становления, т.е. развития семязачатка. Особенности строения будущей семенной кожуры, образующейся на базе покровов семязачатка, природа запасающей ткани, роль таких специализированных структур, как эпистаза, микропилярный воротничок, постамент, подиум и гипостаза, начинают проявляться уже в процессе формирования семяза- чатка. Поэтому очень важно проследить их генезис у таксонов различного ранга, выявить черты сходства и различия, что позволит определить общие закономерности строения семени.

Первые работы, посвященные семязачатку, появились еще в XVII веке. Но до сих пор строение и развитие семязачатка приковывает внимание исследователей, которые с помощью оригинальных подходов и современных методов открывают его неразгаданные тайны. Фундаментальные исследования по генезису семязачатка, несомненно, могут внести значительный вклад в разработку многих проблем теоретической ботаники, морфологии и эмбриологии. Наиболее актуальными явля-

6Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

ются такие проблемы, как морфологическая природа и происхождение семязачатка семенных растений, эволюционные преобразования нуцеллуса (мегаспорангия), интегумента, зародышевого мешка, зародыша и эндосперма, роль той или иной структуры семязачатка в онто- и филогенезе.

Особенности строения семязачатка, как и ряд других эмбриологических признаков (число семядолей в зародыше, типы развития зародыша и эндосперма, строение пыльцевого зерна, тапетума и др.), используются в качестве надежных критериев при решении дискуссионных вопросов систематики, филогении и эволюции цветковых растений (Тахтаджян, 1966; Philipson, 1977; Tobe, Raven, 1985; Poppendieck, 1987; Данилова и др., 1990; Камелина, 1991; G. Dahlgren, 1991; Endress, Igersheim, 1997а; Takhtajan, 1997; Шамров, 2000; Berg, 2003; Matthews, Endress, 2005a, b).

Разработка теоретических основ семенного размножения растений, выявление пластичности систем репродукции являются залогом успеха новых нестандартных технологий в генетике, селекции и семеноводстве (Батыгина, 1974, 1987; Кордюм, 1978; Boesewinkel, Bouman, 1984; Терехин, 1996; и др.). Этой проблеме посвящен 3-й том («Системы репродукции») издания «Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции» (2000). В связи с практической необходимостью интродукции ряда растений в новые места обитания крайне важно выявить причины, вызывающие нарушения в протекании репродуктивных процессов и приводящие к снижению реальной семенной продуктивности. Одна из причин — воздействие агрессивных факторов окружающей среды (соли тяжелых металлов, SO2, NO2, HF, O3 и др.). Реакция растений на эти воздействия наиболее выражена в критические периоды онтогенеза. Анализ аберрантных семязачатков представляет особый интерес при оценке их фертильности и стерильности. По качеству образующихся семян можно производить отбор урожайных форм растений. Это особенно актуально при отдаленной гибридизации, когда получение жизнеспособных гибридов бывает весьма затруднительным.

Выявление принципов организации, позволяющих диагностировать особенности развития и строения семязачатка, и типизация его структур остаются до сих пор слабо разработанными эмбриологическими проблемами. Важно не только констатировать наличие отдельных свойств или стадий развития, но и вскрыть закономерности возникновения семязачатка. Одной из основных причин слабой изу- ченности этих вопросов является фрагментарность данных по дифференциации структур в периоды мегаспоро- и мегагаметогенеза и в процессе трансформации семязачатка в семя.

При изучении семязачатка обычно используются только элементы принципов типизации, отражающие отдельные свойства (признаки) семязачатка или его структур. К настоящему времени, особенно после опубликования многотомных изданий «Сравнительная эмбриология цветковых растений» (1981–1990) (под ред. М.С. Яковлева и Т.Б. Батыгиной) и «Comparative Embryology of Angiosperms» (Johri et al., 1992), накопился большой фактический материал, требующий систематизации

и переосмысления. Разнообразие структур семязачатка часто не укладывается в рамки существующих классификаций, о чем свидетельствует анализ данных, приведенный в т.1 («Генеративные органы цветка») издания «Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции» (1994). В связи с этим снова встают вопросы поиска и идентификации новых эмбриологических признаков, характеризующих морфогенез семязачатка. Принципы типизации и организации являются тем ключом, который позволит подойти к созданию более совершенных классификаций и выявлению путей эволюции семязачатка, что имеет немаловажное значение для систематики и филогении цветковых растений.

Решению данной проблемы способствует ряд имеющихся теоретических разработок. В исследованиях по биологии широко используется системный подход (Гродзинский, 1974; Лищитович, 1974; Пэнтл, 1979; Урманцев, 1979; Миркин и др., 1989; Grefen, Harter, 2004) и его модификация, известная как интегральный подход (Wojtaszek, 2000). Система, в том числе и биологическая, представляет собой множество элементов со связями между ними и законами композиции элементов, которое образует определенную целостность и единство (см.: Миркин и др., 1989). Системный подход, или системный анализ, ориентирует исследователя на раскрытие свойств объектов, нахождение обеспечивающих их механизмов, определение многообразных связей сложной биосистемы и выработку эффективной стратегии ее изучения. Предложенный для решения проблем эмбриогенеза (Batygina, Vasilyeva, 1981; Батыгина, Васильева, 1983; Vasilyeva et al., 1987) системный подход получил развитие при изучении семязачатка и семени (Батыгина, 1984а, б; Batygina et al., 1992; Batygina, Vasilyeva, 2003). При его формулировании был учтен ряд положений (наиболее важным, с нашей точки зрения, является положение о том, что завязь и семязачаток представляют собой сложную интегрированную систему, между элементами которой существуют строго определенные морфогенетические и морфофизиологические корреляции), на основании чего была разработана стратегия исследования семязачатка (Батыгина, 1984а, б, 1994).

В монографии, предлагаемой вниманию читателя, с позиций системного подхода описаны принципы организации и типизации структур семязачатка и на примере ряда модельных объектов предложена периодизация его развития с обоснованием выделения критических стадий. Специальная глава посвящена одному из наименее изученных вопросов — путям транспорта метаболитов в семязачаток и развивающееся семя. Нарушения в поступлении и распределении веществ приводят к возникновению аберрантных семязачатков и, следовательно, к снижению семенной продуктивности. Значение признаков развития и строения семязачатка для систематики и филогении продемонстрировано на основе сравнительного анализа растений, контрастирующих по особенностям репродуктивной биологии, занимающих разное положение в системе цветковых растений. Особое внимание уделено проблеме морфологической природы семязачатка: рассмотрены теории происхождения интегумента и нуцеллуса у семенных растений и нетрадиционные пред-

8Шамров И.И. Семязачато цвет овых растений: строение, ф н ции, происхождение

ставления об анцестральных типах и эволюционных тенденциях в развитии семязачатка.

Считаю приятным долгом выразить глубокую благодарность учителю и наставнику члену-корреспонденту РАН, профессору Т.Б. Батыгиной, определившей мой путь в фундаментальную науку. Сердечно благодарен Э.С. Терехину, З.И. Никитичевой, В.Е. Васильевой, О.П. Камелиной, И.П. Ермакову и И.А. Корчагиной за полезные консультации и советы при обсуждении результатов исследования. Искреннюю признательность хотел бы выразить сотрудникам лаборатории эмбриологии и репродуктивной биологии Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН, с которыми имел научные контакты в процессе выполнения исследований: Е.В. Андроновой, Г.М. Анисимовой, Е.А. Брагиной, О.Г. Бутузовой, Г.Ю. Виноградовой, А.Н. Винтер, О.Н. Вороновой, Н.А. Жинкиной, И.В. Рудскому, Г.Е.Титовой, А.А. Торшиловой. Особую благодарность приношу Л.М. Ротенфельд, Н.А. Бабро и Я.В. Осадчему за безукоризненное выполнение микрофотографий и техническую помощь при оформлении монографии. Искренне признателен М.Э. Кирпичникову и Н.Н. Цвелеву за ценные советы по терминологическим вопросам.

PREFACE

The great diversity of plants manifested in habitus, flower colouring, seed and fruit shape and size, mode of life and another features will never cease to amaze nature-loving people. The superior stage in the plant kingdom evolution are the seed plants. The rise of the seeds provides the propagation and spreading of plants and the maintenance of species in general. «Seed banks», existing in soil, provide the durability of the species. Seed is the general result of yesterday’s harvest and the promise of tomorrow’s. It is a very complicated and still unstudied in many respects biological system. Seed includes three genetically distinct compartments: an embryo (new plant’s germ), nutritious storage tissue (endosperm) surrounded by the seed coat (protective covering) (Boesewinkel, Bouman, 1984; Teryokhin, 1996; Consonni et al., 2005).

The understanding of complicated processes, occurring upon the maturing and germination of seeds and having the cardinal significance for getting qualitative harvest is impossible without thorough studying of the «seed germ», i.e. ovule. The peculiarities of structure of future seed coat, forming on the base of integuments, the nature of the storage tissue, the role of such specialized structures as epistase, micropylar collar, postament, podium and hypostase start to become apparent still in course of ovule formation. That is why it is very important to trace their genesis in taxa of various rank and to reveal the common and different features, that will allow to find the general rules of seed construction.

First works considering ovule have appeared already in 18th century, but it still keeps a lot of undiscovered mysteries. The fundamental investigations on the ovule genesis could undoubtedly make significant contribution in working out a lot of problems of theoretical botany, morphology and embryology. The most relevant problems are those like morphological nature and origin of the seed plant ovule, the evolutionary transformations of nucellus (megasporangium), integument, embryo sac, embryo and endosperm and the role of certain structure of ovule in ontoand phylogenesis.