1153

0>О — время ретардации. По аналогии с линейной вязкоупругостью [8] можно получить:

где с(рст) =ЗЛрст2 + 2Брст+ С; рст соответствует S-характеристике. При PI<PCT<P2 получается, что с(рст)<0. Из (11) и (12) следует, что

t*

У ' - К

а2с (Рст)

Поскольку известен примерный диапазон порядков изменения пе­ риода консервативных линейных волн в рассматриваемой модели и практически отсутствует информация о значениях 0, К, К, задаются t* и р*. Принимается рСт= Р* и р*= р+. Время ретардации 0 задается как параметр, чтобы понять его влияние на течение. Тогда

0

(13)

с(Р+) t*z

С учетом (12) и (13) безразмерные параметры (10) примут вид: F=

Решение задачи зависит от девяти безразмерных параметров — F, М0,

N,p~/p+, rwо, р т а х /Р + » P m ln /P + i £ т а х , Emin*

В работе [6] для малых возмущений, наложенных на стационарное течение в труб­ ках конечной длины, выведено условие устойчивости системы 5-тппа, состоящее в том, что такая система устойчива при

У Г|0

L< Z»np —я (16)

М32+1 ’

и

В принятых в настоящей работе обозначениях можно представить условие (16) в виде:

(15) решалась методом прогонки с помощью итераций [9] на ЭВМ БЭСМ-6. При этом, исходя из физиологических соображений, было принято г0= = 2*10-3 см, р = 0,03 г/см ■с. Величины L и задавались в физиологи­ чески допустимых пределах; еШах, ет щ, Ртах, Ршт были взяты из экспе­ риментальных данных рис. 1; диапазон возможных rwо соответствовал рис. 1,р+ и р_ выбирались внутри падающего участка 5-характеристики.

Анализ результатов численного решения сформулированной выше задачи приводит, в частности, к следующим выводам.

1. При давлениях на концах трубки, лежащих внутри падающего участка статической характеристики (pi<p+< p 2, pi< p _ < p 2 и р+>/?_), и фиксированной длине трубки L при больших мгновенных модулях уп­ ругости стенки К трубка принимает расширяющуюся форму, и имеет место установившееся течение,

2. Изменение давлений на входе и выходе в достаточно широком диапазоне в пределах падающего участка при фиксированной длине трубки в условиях установившегося течения демонстрирует нелинейную зависимость мгновенного расхода через выходное сечение трубки от пе­ репада давлений на ее концах. На рис. 2 по оси абсцисс отложено р+, отнесенное к р = 80мм рт. ст. (для наглядности сравнения), по оси ор­ динат — мгновенный расход, отнесенный к характерному расходу, со­ ответствующему тому же давлению. Различные кривые соответствуют разным р— Представлен случай L=1 см, /*=10 с. Следует отметить, что при одном и том же перепаде давлений на концах трубки меньшее зна­ чение р- обеспечивает больший расход (штриховые кривые на рис. 2). Для каждой пары исследованных значений р+ и р_ по полученному мгновенному расходу был вычислен радиус такой жесткой трубки, в ко­ торой пуазейлевское течение ,при тех же р+ и р_ обеспечивало бы дан­ ный расход. Затем по полученному радиусу определяли расход при том же р_ как функцию (р+ —р_); на рис. 2 проведены соответствующие прямые для каждой точки, полученной в результате численного реше­ ния задачи. Из рис. 2 видно, что наличие у стенок трубки вязкоупругих свойств, характерных для используемой здесь реологической модели, стабилизирует расход жидкости по сравнению с жесткой трубкой (на возможность авторегуляции расхода в подобных условиях было ука­ зано в [6]). Если уменьшить /*, т. е. изменить реологические свойства стенки путем увеличения а (см. (13), то в стационарном режиме кар­ тина течения не изменится.

Сравним полученные величины мгновенного расхода с физиологи­ ческими данными. Известно [2], что для артериол, имеющих диаметр по­ рядка 2* 10~3 см и длину 0,2 см, средняя скорость течения крови состав­

параметров) достигается такое его значение (соответствующее значе­ нию А/1ф. ч), начиная с которого течение переходит из у с т а н о в и в ш е г о с я

ПО

режима в периодический, смещение стенки приобретает колебательный характер, а зависимость р от rw для каждого сечения представляет со­ бой предельный цикл. Время выхода на такое решение зависит от гео­ метрии трубки и граничных гидродинамических характеристик. Здесь этот вопрос не рассматривается. С уменьшением модуля упругости К при одновременном более медленном уменьшении а (т. е. если K2=<fKь

где 0 < f< 1, то а 2= У'/а1) период цикла растет, а амплитуда колебаний сначала растет, а потом, начиная с некоторого N *<N l{p, может начать убывать (рис. 3). Средний расход жидкости за цикл через выходное се­ чение в исследованных случаях практически не отличается от мгновен­ ного расхода при стационарном течении.

Периодические решения для среднего сечения трубки, имеющей длину 1=8 см, при р+= 80 мм рт. ст., р_ = 70 мм рт. ст., ^* = 10 с для различных N<NKp представлены на рис. 3. Здесь же изображен элемент 5-харак­ теристики и крестиком обозначено стационарное решение, имеющее место при Л ^0,15, или 0 ^ 1 ,5 с. Решению соответствует перемещение по каждой из кривых в направлении против часовой стрелки. В рас­ сматриваемом случае при безразмерном периоде цикла Тц, удовлетворя­ ющем условию 0 s^ fn^ 6 ,5 или О ^Гц'^65 с, амплитуда колебаний стенки не превосходит 2-10~5мкм, а отклонение давления от стационарного

зывают, что при Гц>5,5с амплитуды колебаний стенки и давления мо­ гут быть существенными (так, радиус может меняться в полтора раза). При этом Акр. ч^ 0,05, что совпадает с А1ф, полученным по (17).

4. Сравнение Акр. ч, полученного в результате численного экспери­ мента, с Аир для малых возмущений из (17) обнаруживает удовлетво­ рительное соответствие. Основной вывод состоит в следующем: изучено поведение нелинейных волн в трубках конечной длины из вязкоупругого материала; показано, что возникающая в подобных системах неустойчи­ вость малых возмущений переходит в периодические колебания.

Анализ предварительных результатов численного решения дает

ill

основания считать, что экспериментальное определение периода спон­ танных колебаний стенки сосуда вместе с некоторыми другими гидроди­ намическими характеристиками было бы полезно для оценки реологиче­ ских параметров материала стенки кровеносных сосудов in vivo.

СП И С О К Л И Т Е Р А Т У Р Ы

1.Хаютин В. М. Механизм управления сосудами работающей скелетной мышцы. Гистохимическая гипотеза. — В кн.: Проблемы современной физиологической науки

6.Регирер С. А., Руткевич И. М. Волновые движения жидкости в трубках из вяз­ коупругого материала. Волны малой амплитуды. — Изв. АН СССР. Механика жид­ кости и газа, 1975, № 1, с. 45—53.

7.Руткевич И. М. Волновые движения жидкости в трубках из вязкоупругого ма­

териала. Стационарные нелинейные волны. Изв. АН СССР, Механика жидкости и газа, 1975, № 4, с. 86—95.

УДК 611.08:539.001

Н. Л. Никитин

МОДЕЛЬ МЫШЕЧНОЙ ТКАНИ С ПЕРЕМЕННЫМ ЧИСЛОМ РАБОТАЮЩИХ ВОЛОКОН

Исследуется влияние числа активных волокон мышечной ткани на ее сокращение. На основе термодинамического подхода получены рео­ логические уравнения, описывающие сокращение мышечной ткани с уче­ том химических реакций и зависящие от относительного числа актив­ ных волокон.

Одним из существенных свойств мышцы является ее способность со­ кращаться, не развивая напряжений. Отчасти в связи с этим пришлось отказаться от первоначальной идеи описания мышечного сокращения

врамках вязкоупругой модели, которая не учитывает этого эффекта [1].

Вработах [2, 3] впервые мышца рассматривалась с позиций механики сплошной среды путем введения в уравнения нового члена, названного «биофактором». В работе [4], где впервые был последовательно исполь­ зован термодинамический подход для описания свойств мышечного со­ кращения, получено явное выражение для «биофактора», который, как оказалось, зависит от химических реакций, протекающих в мышце. За счет этих механохимических реакций высвобождается энергия, часть которой идет на совершение механической работы. Более подробно ос­ новные результаты и предположения термодинамических подходов к моделям мышцы изложены в обзоре [5].

Известно, что активатором механохимических реакций являются

ноны Са++. В связи с этим в работе [6] в качестве управляющего мышеч­ ным сокращением параметра принимается концентрация ионов Са++ в миофибриллах. В работе [7] в дополнение к концентрации Са++ вводится еще один управляющий параметр — частота стимуляции мышцы.

В реальной мышце управление сокращением осуществляется с по­ мощью по меньшей мере двух параметров — концентрации ионов Са++ в миофибриллах и относительного числа активных волокон. Сами же эти параметры могут в свою очередь зависеть от частоты и других ха­ рактеристик стимуляции. Исходные утверждения, принимаемые при по­ строении модели, состоят в следующем: мышца производит работу за счет прямого преобразования энергии, высвобождающейся при механохнмических реакциях, которые протекают в большом числе малых, но конечных областей, распределенных по всему объему мышцы; источ­ ники химических реагентов также распределены по всему объему мышцы; мышечная ткань анизотропна и обладает упругими и вязкими свойствами, причем вязкость обусловлена преимущественно миофибриллами, а упругость — соединительной тканью и другими структурами.

В соответствии со сказанным будем рассматривать трехфазную сплошную среду. Фазу 2 будем отождествлять с миофибриллами, в ко­ торых протекают механохимические реакции (активные миофибриллы); фазу 3 — с миофибриллами, в которых нет механохимических реакций; фазу 1 — с остальными структурами. Фаза 1 — чисто упругая. Элемен­ тарный объем и сплошной среды равен сумме элементарных объемов и1, v2, и3, занимаемых соответственно фазами 1,2, 3. Площадь элемен­ тарной площадки среды s есть соответственно сумма s1, s2, s3. Пусть vl/v =si/s, т. е. среда статистически однородна.

Параметры, полученные усреднением по объему одной из фаз, за­ ключаются в угловые скобки, в отличие от «размазанных», усредненных по всему объему v. Верхние индексы обозначают номер фазы, нижние (не тензорные) — номер компоненты или химической реакции.

Введем плотность k-й компоненты в i-й фазе pki= mhi/v, где тк{ — масса k-й компоненты в i-й фазе, содержащаяся в элементарном объ­

==С*=щ/и. Истинная концентрация (CV) определяется формулой (нет суммирования по i): <СА*> = mki/{vipi) . Концентрации СУ и <СУ> свя­ заны соотношениями Chi= Ci(jCki') (i= 1,2,3). Очевидно, что сумма всех концентраций СУ равна единице.

Изменение концентрации в фазах может происходить в результате притока вещества извне, химических реакций и диффузии в фазах. Для упрощения рассуждений далее будем предполагать, что химические реакции идут только в фазе 2, скорости компонент совпадают; поэтому диффузия, обусловленная отличием скоростей компонент от средней

Здесь Qk{ — скорость потока вещества сорта k в фазу i; Vkfij — ско­ рость образования k-й компоненты в /-й химической реакции; г — число реакций. Величина vkj, отнесенная к молекулярной массе Мк k -й компо­ ненты, пропорциональна стехиометрическому коэффициенту, с которым компонент k входит в уравнение j-й химической реакции. В каждой от-

7= 1,2,... ,г.

Предположим далее, что вещество в фазу 1 может поступать только из фазы 3 либо из распределенных «внешних» источников; в фазу 3 — только из фазы 2; в фазу 2 — из фаз 1 и 3. Согласно этому предполо­ жению запишем:

где Qhl — мощность внешних источников в фазе 1; Qkm характеризует

переток вещества из фазы 3 в фазу 2, a Qk — из фазы 1 в фазу 2. Из

П

условий несжимаемости следует: 2 Qkl= 0.

пк=1

Предположим далее, что 2 Qk= 0. Пусть, кроме того, Qkm характе-

к=1 ризует переход компонент фазы 3 в фазу 2 таким образом, что ис тин­

ные концентрации компонент фазы 3 <C/t3> остаются неизменными (это означает, грубо говоря, то, что часть фазы 3 «становится» фазой 2). Дня этого положим:

Уравнения (1) с учетом (2) запишем в виде:

Если просуммировать no k (3) и третье уравнение (4), то получим К =

=; таким образом, К есть общая скорость превращения фазы 3 в

^at

фазу 2.

Запишем уравнения неразрывности с учетом постоянства плотности и сохранения количества движения для среды в целом при малых де­ формациях и перемещениях:

Здесь 1ц — вектор перемещения; Д — внешние массовые силы; p,j — тензор напряжений для всей среды. В (6) и далее всюду используется неподвижная прямоугольная система координат.

Для всей среды и для каждой из фаз вводятся свободная энергия F, энтропия S, температура Т, тензоры деформаций и напряжений. Далее будем предполагать, что температуры и деформации фаз совпадают и имеет место равенство

Относительно реологических свойств фаз в соответствии с исходными предположениями считаем, что фаза 1 — упругая, фазы 2 и 3 — вязкоупругие. Для фаз 2 и 3 имеет смысл представление тензора деформа­

ций в виде суммы eij=Tiija+Aija (a = 2,3), где rjij2 (riij3) — обратимая часть полной деформации фазы 2 (3). В соответствии с обычным смыс­ лом понятий упругости и вязкоупругости для каждой из фаз задается свободная энергия и постулируется соотношение Гиббса.

Соотношения Гиббса запишем для величин, отнесенных к массе всей

d(&<F*>) =dpcc= _L Ca< pifL>dr[ifL— Ca< S a>dT+'2i\x,hadCba

P

(a = 2, 3).

Здесь p,ta — химический потенциал £-го компонента фазы а, отнесен­ ный к массе всей среды. Перемещения и деформации считаются малыми, поэтому (с учетом несжимаемости среды) будем иметь: егг= 0. Допол­ нительно будем полагать, что riua= 0; Aiia=0 (a = 2,3).

системе координат, в которой базисный вектор направлен по оси по­ воротов бесконечного порядка, все компоненты тензоров 6tj равны нулю, кроме 633= 1 . Можно выписать общий вид произвольных тензорных функций В = В(£,Ь), зависящих только от этих двух аргументов [8]:

независимыми параметрами [8], выражения для таких тензоров будут вы­ писаны ниже с учетом дополнительных условий симметрии.

Допустимые линейные зависимости между обобщенными потоками и силами с учетом (12) после применения соотношений Онзагера—Ка­ зимира запишутся в виде:

дТ

pd= C1kE+C2m(e —Д2) + C3m(e- Д3) .