Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Структура ценопопуляций овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) и их эколого-биоморфологическая характеристика в Республике Калмыкия

..pdf
Скачиваний:
2
Добавлен:
15.11.2022
Размер:
2.73 Mб
Скачать

дового разнообразия многолетнего разнотравья: тысячелистник обыкновен­ ный (Achillea millefolium, un), пырей ползучий (Elytrigia repens, обилие сор3), ушанка волжская (Otites wolgensis,обилие sol), лен многолетний (Linum регеппе, обилие sp), резак обыкновенный (Falcaria vulgaris, sol), чертополох крючковатый (Carduus uncinalus, sp); однолетнее растение дескурения Софьи (Descurainia Sophia, sp) и плотнодерновипный многолетник луговик дернистый

(Deschampsia caespitosa, сор,).

Во втором ярусе, 0,4-0,70 м, доминирует плотнодерновинный злак овсяница валлисская (F valesiaca, sol), из многолетнего разнотравья: коровяк фиолето­ вый ( Verbascum phoeniceum, обилие un), грудница обыкновенная (Crinitaria linosyris, sol), латук татарский (Lactuca tatarica, un), зопник колючий (Phlomis pungens, sol), козелец приземистый (Scorzonera humilis, sol), козлобород­ ник большой (Tragopogon major, un), зверобой обыкновенный (Hypericum perfoliatum, sol), лапчатка ползучая (Polentilla reptans, un), шандра ранняя

(Marrubium praecox, un), молочай Сегюера (Euphorbia seguieriana, sol), васи­ лек распростертый (Centaurea diffusa, un); а также присутствуют двулетнее сорное растение липучка растопыренная (Lappula sguarrosa, un), полукустарник кермек кустарниковый (Limonium suffruticosum, un).

В третьем ярусе, 0,05-0,3 м, произрастают из многолетнего разнотравья: подорожник ланцетолистный (Plantago lanceolata, sol), синеголовник ноле­ вой (Eryngium campestre, sol), шалфей степной (Salvia stepposa, sol), шал­ фей эфиопский (Salvia aethiopis, un), гониолимон татарский (Goniolimon tataricum, sol), люцерна серповидная (Medicago falcate, sol), вьюнок полевой

(Convolvulus arvensis, un), вероника колосистая (Veronica spicata, un); многолет­ ний злак: тонконог тонкий (Koeleria cristata, sol) и эфемер бурачок пустынный

(Alyssum desertorum, sol) (прил. 17).

Типчаково-белополынное (A. lerchiana - F. valesiaca, описание № 131) сообщество описано на темно-каштановых почвах. Общее проективное по­ крытие довольно высокое - около 70%. Трехъярусную структуру сообщества составляют 22 вида. В первом ярусе, высотой 0,60 - 0,80 м произрастают дерновинные злаки: ковыль Лессинга (Stipa lessingiana, sol), житняк гребне­ видный (Agropyron pecyinatum, сор,), многолетние травы: лен многолетний (L. регеппе, sp), синеголовник полевой (Е. campestre, sol), чертополох крючко­ ватый (С. uncinatus, sol), ромашка аптечная (Marticaria chamomilla, sol), тыся­ челистник обыкновенный (A. millefolium,sol).

Во втором ярусе, 0,30-0,60 м, произрастают полукустарник полынь белая (A. lerchiana, сорЗ) и полукустарничек: кермек Гмелина (L. gmelinii, un); дер­ новинные злаки: тонконог тонкий (К. cristata, обилие sp), овсяница валлисская (F. valesiaca, сорЗ); из многолетнего разнотравья: клевер пашенный (Trifolium arvense, sol), подорожник ланцетолистный (P. lanceolata, sp); однолетники: живокость полевая (D. consolida, un) и клоповник пронзенолистный (Lepidium perfoliatum, sol).

40

Третий ярус, 0,05-0,30 м, составляют многолетники: лапчатка серебристая (P. argentea, sol), шалфей эфиопский (S. aethiopis, sol); сорные однолетники: птичий горец (Polygonum aviculare, sol), лебеда копьевидная (Halimione calotheca, un) (прил. 17).

Тиггчаково-ковыльково-полынное(Л. lerchiana-S. lessingiana- F. valesiaca,

описание № 128) сообщество отмечалось недалеко от поселка Хомутников. Число видов в сообществе достигает 16. Общее проективное покрытие составляет 60-65%. Структура сообщества двухъярусная.

В первом ярусе (0,50-0,70 м) отмечены плотнодерновинный злак ковыль Лессинга (S. lessingiana, обилие сорЗ) и многолетнее травянистое растение чертополох крючковатый (С. uncinatus, sol).

Во второй ярус входит полукустарник полынь белая (A. lercheana, un), значительна доля видового разнообразия многолетников: ромашник тысячелистниковый (Tanacetum achilleifolium, sol), клевер пашенный (Т. arvense, sp), кошачья лапка двудомная (Antennaria dioica, sp), синего­ ловник полевой (Е. campestre, un), василек распростертый (С. diffusa, sol); плотнодерновинные злаки: тонконог тонкий (К. cristata, sp), овсяница вал­ лисская (F. valesiaca, сор3); эфемеры и эфемероиды: бурачок пустынный (A. desertorum, sol), вероника весенняя ( V verna, sp), осока узколистная (Сагех stenophylla, sp), костер растопыренный (В. squarrosus, sol), неравноцветник кровельный (Anisantha tectorum, sp) (прил. 17).

Ковыльково-типчаково-белополынное (A. lerchiana - F. valesiaca - S. lessingi­ ana, описание № 129) сообщество произрастает близ поселка Ут-Сала. Общее проективное покрытие составило 55%. Структура сообщества двухъярусная, в его составе насчитывается 22 вида.

Первый ярус, высотой 0,4-0,6 м, составляют дерновинные злаки ковыль Лессинга (S. lessingiana, обилие сор3), тонконог тонкий (К cristata, sp), житняк гребневидный (A. pecyinatum, sp) и представитель многолетнего разнотравья зопник колючий (P. pungens, sol).

Во втором ярусе произрастают полукустарники: полынь белая (A. lerchi­ ana, sp) и прутняк простертый (К. prostrata, sp); из многолетнего разнотравья: тысячелистник узколистный (A. leplophilla, sp), ромашник тысячелистниковый (Т. achilleifolium, sp), полынь австрийская (A. austriaca, сор,), синеголовник по­ левой (Е. campestre, un), василек распростертый (С. diffusa, sol), гониолимон татарский (G. tataricum, un), грыжник многобрачный (Herniaria polygema, un), зопник колючий (P. pungens, sol); плотнодерновинный злак (F. valesiaca, сор3); эфемероиды: тюльпан Геснера (Tulipa gesneriana, sol) и осока узко­ листная (С. stenophylla, sp). Из рудеральных видов наряду с горцем птичьим (P. aviculare, sol) встречается клоповник пронзенолистный (L. perfoliatum, un) и др. (прил. 17)

41

Разнотравно-типчаково-белополынное сообщество (A. lerchiana —F. valesi­ aca - Mixeherbosa, описание № 125) описано на светло-каштановых солон­ цеватых почвах. Общее проективное покрытие 60%. Трехъярусную струк­ туру сообщества составляют 42 вида. В первом ярусе, высотой 0,70 - 0,90 м, произрастают дерновинные злаки: ковыль Лессинга (S. lessingiana, сорЗ), житняк гребневидный (A. pecyinatum, sol); многолетние травы: козлобородник большой (Т. major, sp), лен многолетний (L perenne, sol), ушанка волжская (О. wolgensis, sp), дескурения Софьи (D. Sophia, sol), рыхлокустовой злаковый сорняк щетинник зеленый (Setaria viridis, sol).

Во втором ярусе, 0,3-0,60 м, произрастают полукустарники: полынь белая (A. lerchiana, copl), полынь сантонинная (A. santonica, sol), прутняк простер­ тый (К. prostrate, sol); дерновинные злаки: овсяница валлисская (F. valesiaca, сор2), тонконог тонкий (К. cristata, sol); значительна доля видового разнообра­ зия многолетнего разнотравья: шалфей степной (S. slepposa, sol), зопник ко­ лючий (P. tuberosa, sol), полынь австрийская (A. austriaca, sp), кермек Гмелина (L. gmelinii, sol), тысячелистник узколистный (A. leptophilla, sp), гониолимон татарский (G. tataricum, sol), резак обыкновенный (/*.' vulgaris, sol), лапчатка се­ ребристая (P. argentea, sol), люцерна посевная (М. sativa, un), молочай Сепоера (Е. seguieriana, sol), шалфей эфиопский (S. aethiopis, sol) и др.

В состав третьего яруса входят следующие растения: однолетники жи­ вокость полевая (D. consolida, un), горец птичий (P. aviculare, sol); травяни­ стые многолетники: вьюнок полевой (С. arvensis, sol), вероника колосистая ( V. spicata, sol), сухоцвет однолетний (Xeranthemum аппиит, sol), лук нерав­ ный {Allium inaeguale, un), вязель пестрый (С. varia, sol), вика заборная ( Vicia sepium, sol), люцерна посевная (М sativa, sp) и др.; эфемер - бурачок пустын­ ный (A. desertorum, un) и эфемероид - мятлик луковичный (Роа bulbosa, sol) (прил. 17).

Типчаково-белополынное сообщество (A. lerchiana - F. valesiaca, описание № 133), в котором произрастает ценопопуляция Западный, описано на свет­ ло-каштановых солонцеватых почвах. Двухъярусную структуру сообщества слагают 18 видов. В первом ярусе, высотой 0,30-0,50 м произрастает полу­ кустарник: прутняк (кохия) простертый, стелющийся (К. prostrate, sol), полу­ кустарничек: полынь Черняева (A. tschernieviana, sp) и дерновинные злаки: ковыль Лессинга (S. lessingiana, сорЗ) и тонконог тонкий (К. cristata, sol).

Во втором, 0,05-0,30 м, доминирует полукустарник полынь белая (A. lerchi­ ana, сор3), камфоросма монпелийская (Camphorosma monspeliaca, sp); много­ летний дерновинный злак: овсяница валлисская (F. valesiaca, сор3), однолет­ ний злак - костер растопыренный (В. squarrosus), многолетние травянистые растения: гониолимон татарский (G. tataricum, sol), полынь австрийская (A. austriaca, sp), ромашник тысячелистниковый (Т. achilleifolium, sp), горчак ползучий (Acroptilon repens, sol), и др; однолетний - горец птичий {P. avicul­ are, sol); эфемероид - осока узколистная (С. stenophylla, sol) (прил. 17).

42

Типчаково-песчанополынное (A. tschernieviana - F. valesiaca, описание № 139) сообщество - место произрастания ценопопуляции Годжур, описано на песчаной почве. Сомкнутость растительности изменяется от 15 до 25%. Структура сообщества упрощенная, слабо выражена, двухъярусная. Первый ярус (высота 0,30-0,50 м) составляет полукустарник полынь сантонинная (A. santonica, sol), полукустарничек полынь Черняева (A. tschernieviana, copj), травянистые многолетние растения: льнянка обыкновенная (L. vulgaris, sol), цмин песчаный (Helichrysum arenarium, sp), козлобородник большой (Т. major, sol) и дерновинные злаки: ковыль Лессинга (S. lessingiana, sp), овсяница вал­ лисская (F. valesiaca, сор3), житняк пустынный (A. desertorum, sol) и рыхлоку­ стовой злаковый сорняк - щетинник зеленый (S. viridis, un).

Во второй ярус (0,05-0,12 м) входят многолетние травы: астрагал австрий­ ский (A. austriacus, sp), лапчатка серебристая (P. argentea, un) и эфемер - бурачок пустынный (A. desertorum, sol) (прил. 17).

Ценопопуляция Плодовитое приурочена к сообществу, в котором эдификатором является полукустарничек полынь белая (A. lerchiana, обилие сор3). Белополынно-злаковое (F. valesiaca - К. cristata - A. lerchiana, описание №140) сообщество располагается на равнинных участках мезорельефа, испытывающих некоторую антропогенную нагрузку. Сообщества имеют не­ равномерное общее проективное покрытие 35-55%, аспект сизовато-зеленый. В сообществе два яруса, в которых расположены 19 видов растений. Из полу­ кустарничков можно встретить полынь австрийскую (A. austriaca, sol), чабрец Палласа (Т. Pallasianus, sp). В верхнем ярусе встречается пырей ползучий (Е. repens, sol), а в следующем - дерновинные злаки овсяница валлисская (F. valesiaca, сор3), тонконог гребенчатый (К. cristata, сор3). Однако набор видов из числа однолетнего и многолетнего разнотравья в этом сообществе более широкий, на него приходится более 50% видового разнообразия ценоза: многолетние травы: ромашка аптечная (М chamomilla, sol), тысячелистник Гербера (A. gerbera, sp), цмин песаный (Я arenarium, sol), молочай Сепоера (Е. seguieriana, sol), ясменник душистый (Asperula odorata, sol), лен многолет­ ний (L. perenne, sol), гвоздика бледнеющая (Д pattern, sol), желтофиоль садо­ вый (Cheiranthus cheiri, un), пижма тысячелистниковая {Т. achilleifolium, sol); эфемероид - мятлик луковичный (P. bulbosa, sol) и весеннее-летние однолет­ ники: костер растопыренный (В. squarrosus, sol) и неравноцветник кровельный

(A. tectorum, sol) (17).

В Прикаспийской низменности исследованы два сообщества: белопо- лыпно-злаковое (F. valesiaca — S. lessingiana - A. pecyinatum - A. lerchiana,

описание № 145) и белополынно-типчаковое (F. valesiaca - A. lerchiana, опи­ сание № 146).

Белополынно - злаковое сообщество состоит из 20 видов. Общее проективное покрытие 30-40%. Структура сообщества трехъярусная. В первый ярус высотой

43

0,5

-0,8 м входят дерновинный злак - ковыль Лессинга (S. lessingiana, сор2)

и

представители многолетнего разнотравья

чертополох

крючковатый

(С. uncinatus, sol) и ушанка волжская (О. wolgensis, sol).

 

 

Второй ярус (0,3-0,4 м) слагают полукустарники: полынь белая

(A.

lercheana, сор,), прутняк простертый (К.

prostrata, sp),

злаки: жит­

няк гребневидный (A. pecyinatum, sol), типчак (F. valesiaca, сор,), тонконог тонкий (К. cristata, sp) и травянистый многолетник - полынь австрийская

(A. austriaca, sp).

В третий ярус (0,05-0,3 м) вошли многолетние травы тысячелистник обыкновенный (A. millefolium, sol), липучка растопыренная (L. sguarrosa, sol), зопник колючий (P. pungens, un); из рудеральных видов встречается - кло­ повник пронзенолистный (L perfoliatum, sol), эфемер - бурачок пустынный

(A. desertorum, sp), эфемероиды: тюльпан Геснера (Т. gesneriana, sol) и мятлик луковичный (P. bulbosa, sol) и весеннее-летние однолетники: костер растопы­ ренный (В. squarrosus, sp) и неравноцветник кровельный (A. tectorum, sp).

Белополынно-типчаковый фитоценоз трехъярусный, в его составе насчи­ тывается 17 видов. Первый ярус (высотой 0,6-0,7 м) состоит из верблюжьей колючки обыкновенной (A. pseudoalhagi , sp) и чертополоха крючковатого

(С. uncinatus, sol).

Во втором ярусе, высота которого 0,4-0,5 м, произрастают полукустарники: полынь белая (A. lercheana, сор,), прутняк простертый (К. prostrata, sp), плот­ нодерновинный злак - овсяница валлисская (F. valesiaca, сор3).

Третий ярус составляют многолетние травы: тысячелистник обыкновен­ ный (A. millefolium, sol), цмин песчаный (II. arenarium, sol), лапчатка сере­ бристая (P. argentea, sol), липучка растопыренная (I. sguarrosa, sol), зопник колючий (P. pungens, un); из рудеральных видов наряду с горцем птичьим (P. aviculare, sol) встречается клоповник пронзенолистный (L. perfoliatum, sol),

эфемер - бурачок пустынный (A. desertorum, sp), эфемероиды: тюльпан Геснера (Т. gesneriana, sol); мятлик луковичный (P. bulbosa, sol) и весенне-лет­ ние однолетники: костер растопыренный (Б. squarrosus, sp) и неравноцветник кровельный (A. tectorum, sp) (прил. 17).

Различие фитоценозов по их географическому расположению и соответ­ ственно по почвам, рельефу, микроклимату отразилось на флористическом составе фитоценозов, в которых они произрастали. Из восьми исследованных фитоценозов наибольшее количество видов обнаружено в разнотравно-тип- чаково-белополынном фитоценозе (42 вида), расположенном в центральной части Ергенинской возвышенности и в разнотравно-злаковом фитоценозе с Долины Маныча (37 видов).

При попарном сравнении списков разных фитоценозов число общих видов варьировало от 4 до 24 (табл. 15).

44

Таблица 15

Число общих видов (с) и численность суммарного видового списка (d) для фитоценозов Калмыкии

1Гоказатели и номера

 

 

 

 

 

d

 

 

 

 

ценопопуляций

1

2

3

4

5

6

7

8

9

10

 

1

37

49

49

52

56

51

45

50

48

47

 

2

10

22

30

35

49

33

34

36

33

32

 

3

4

8

16

28

49

25

27

30

26

26

 

4

7

9

10

22

50

28

33

36

31

32

с

5

24

16

10

15

43

48

48

52

50

50

6

4

7

9

12

13

18

30

33

29

29

 

 

7

8

4

5

5

11

4

16

30

31

29

 

8

6

5

5

5

10

4

5

19

33

31

 

9

9

9

10

11

13

9

5

6

20

24

 

10

7

7

7

7

10

6

4

5

13

17

Примечание: 1 - Южный, 2 - Яшалта, 3 - Хомутников, 4 - Ут-Сала, 5 - Бурата, 6 - Западный,

7 - Годжур, 8 - Плодовитое, 9 - Иджил, 10 - Сарпа.

Интересно отметить, что в десяти исследованных фитоценозах, в которых произрастает исследуемый вид, он встречается в девяти фитоцеиозах с тон­ коногом гребенчатым (К. cristata), в восьми - с нолынью белой (A. lercheana),

костром растопыренным (В. squarrosus), в семи - с ковылем Лессинга (S. lessingiana), полынью австрийской (A. austriaca). Вероятно, такая высокая частота встречаемости овсяницы валисской (F. valesiaca) с вышеперечислен­ ными видами позволяет судить об их сопряженности.

Для определения сходства фитоценозов из разных морфоструктур Калмыкии использовали коэффициенты сходства Съеренсена-Чекановского (К ) и Браун-Бланке. Коффициент Съеренсена-Чекановского выявил видовое сходство между фитоценозами с Долины Маныча и разнотравно-типчако- во-белополынным фитоценозом с центральной части Ергеней.

Видовое сходство обнаружено между двумя фитоценозами с южной части Ергенинской возвышенности, они схожи и с разнотравно-злаково-белопо­ лынным фитоценозом с центральной части Ергеней. Также видовое сход­ ство обнаружено между двумя фитоценозами с Прикаспийской низменности

(табл. 16, рис, 14).

По нашим данным, видовое сходство данных фитоценозов с разных мор­ фоструктур РК обусловлено, в первую очередь, сходным содержанием гумуса

впочвенном покрове.

Востальных сравнениях коэффициенты Съеренсена-Чекановского имели низкие значения и показали отсутствие сходства по видовому составу (табл. 16).

45

Особенно существенными были различия между фитоценозами, произраста­ ющими на большем расстоянии друг от друга. Коэффициент Браун-Бланке подтверждали данные коэффициента Съеренсена-Чекановского.

Таблица 16

Коэффициенты сходства Braun-Blanguet и Съеренсена-Чекановского

(K J, рассчитанные для фитоценозов Калмыкии

Показатели и номера

 

 

 

Braun-Blanguet

 

 

10

 

ценопопуляций

 

1

2

3

4

5

6

7

8

9

 

 

 

1

-

0,30

0,19

0,22

0,55

0,14

0,22

0,18

0,24

0,16

 

 

 

2

0,34

-

0,36

0,41

0,38

0,36

0,18

0,27

0,41

0,36

 

 

 

3

0,26

0,42

-

0,45

0,24

0,44

0,29

0,33

0,53

0,41

 

 

 

4

0,27

0,41

0,53

-

0,36

0,59

0,23

0,27

0,50

0,32

 

К

 

5

0,58

0,5

0,34

0,47

-

0,29

0,26

0,26

0,31

0,24

 

 

6

0,18

0,40

0,48

0,65

0,40

-

0,22

0,33

0,42

0,33

 

SC

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

7

0.30

0,21

0,30

0,26

0,37

0,23

-

0,33

0,26

0,24

 

 

 

8

0,21

0,24

0,29

0,24

0,33

0,27

0,28

-

0,32

0,28

 

 

 

9

0,32

0.44

0,57

0,54

0,43

0,43

0,28

0,32

-

0,68

 

 

 

10

0,22

0,41

0,42

0,36

0,34

0,34

0,24

0,29

0,72

-

О

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

 

 

 

 

 

 

 

 

----------------------------------

 

 

 

 

Южный

 

 

 

 

 

 

 

----------------------------------

 

 

 

 

Бурата

 

 

 

 

 

-----------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

Яшалта

 

 

 

 

 

 

________ ___________________ Ут-Сала

 

 

 

 

 

 

 

 

-----------------------------

 

 

 

Западный

 

 

 

 

 

____

___________________________ Хомутников

------------------------

 

 

 

 

--------------------- ----------------------- Иджил

 

 

 

 

 

 

 

 

 

I—-------------------- Сарпа.

 

 

 

 

 

|— --------------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

Годжур

 

 

 

 

 

— ---------------------------------------------------

 

 

 

 

 

 

Плодовитое

Рис. 14. Дендрограмма (мера сходства по Съеренсену-Чекановского) сходства видового состава

46

ГЛАВА 4 ХИМ ИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ПИТАТЕЛЬНОСТЬ

FESTUCA VALESIACA И РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩ ЕСТВ, В КОТОРЫ Х ПРОИЗРАСТАЕТ ИССЛЕДУЕМ Ы Й ВИД

4.1. Продуктивность фитоценозов и ценопопуляций

Первоочередным условием повышения экономической эффективности сель­ хозпредприятий является значительное сокращение затрат. Естественные сенокосы и пастбища, являющиеся источником «бесплатного» корма, пред­ ставляются экономически более привлекательными на фоне дорогостоящих кормовых севооборотов и улучшенных пастбищ. Однако продуктивность естественных кормовых угодий сравнительно ниже. Поэтому ориентация на них требует увеличения площадей сенокосов и пастбищ. В последние годы во многих регионах России происходит переориентация кормовой базы живот­ новодства большей частью на естественные кормовые угодья. На территории Калмыкии большую часть (5178,7 тыс. га или 83,2% сельхозугодий) зани­ мают природные кормовые угодья, являющиеся базой для животноводства (Ташнинова, 2008).

Изучение продуктивности сообществ, в которых произрастает объект наше­ го исследования, осуществлялось в июле 2010 г. в 10 фитоценозах. Ключевые участки подобраны с расчетом наиболее полного отражения эколого-фитоце- нотических особенностей исследуемых сообществ. По ходу экологического профиля заложено 10 пробных площадок, с которых были сделаны укосы, для последующего определения продуктивности исследуемого вида и сооб­ щества в целом.

ВДолине Маныча изучена продуктивность двух фитоценозов раз­ нотравно-злаковый (ценопопуляция Южный) и типчаково-белополынный (ценопопуляция Яшалта).

Вразнотравно-злаковом фитоценозе на пробных площадках выявлено высших растений от 15 до 34 видов. Общее проективное покрытие живого напочвенного покрова относительно стабильно 90-95%. Урожайность сухой массы 9,0 ц с 1 га. Продуктивность F. valesiaca составила 4,3 ц/га.

Типчаково-белополынный фитоценоз составляют^, lercheana, F. valesiaca,

S. lessingiana, В. squarrosus, A. pecyinatum, K. cristata, Trifolium arvense, A. nobilis и разнотравье. Урожайность типчаково-белополынного фитоценоза 8,0 ц поедаемой сухой массы с 1 га, из них урожайность F. valesiaca 2,7 ц/га.

В шести фитоценозах с Ергенинской возвышенности анализ геоботанических данных показал гетерогенность изученных биотопов по параметрам продуктивности. Почва опытного участка светло-каштановая, по механиче­ скому составу среднесуглинистая.

47

В типчаково-ковыльково-полынном фитоценозе (ценопопуляция Хомут­ ников) растительность представлена A. lercheana, F. valesiaca, S. lessingiana, A. tectorum, С. praecox, K. cristata, Trifolium arvense и разнотравьем. Урожайность сухой массы 9,0 ц с 1 га. Урожайность изучаемого вида 4,6 ц/га.

Травостой ковыльково - типчаково-белополынного фитоценоза (ценопопу­ ляция Ут-Сала) представлен A. lercheana, A. austriaca, К. prostrata F. valesiaca, S. lessingiana, A. pecyinatum, B. squarrosus, C. praecox, K. cristata и разнотра­ вьем. Урожайность сена составляет 8,0 ц с 1 га. Продуктивность F. valesiaca составила 4,9 ц/га.

Травянистый покров разнотравно-типчаково-белополынного (ценопопу­ ляция Бурата) фитоценоза составляют A. lercheana, A. austriaca, К. prostrate, F. valesiaca, S. lessingiana, В. squarrosus, M. saliva, E. repens, K. cristata и др.

Урожайность сухого корма 7,8 ц с 1 га. Продуктивность F. valesiaca 3,0 ц/га. Растительность разнотравно-злаково-белополынного фитоценоза (цено­

популяция Западный): Л. lercheana, A. austriaca, A. tschernieviana, К. prostrate, F. valesiaca, С. monspeliaca, S. lessingiana, В. squarrosus, L. perfoliatum, C. praecox и разнотравье. Урожайность разнотравно-злаково-белополынного фитоценоза 6,0 ц поедаемой сухой массы с 1 га. Урожайность сухой массы

F. valesiaca 1,6 ц с 1 га.

Типчаково-песчанополынный фитоценоз (ценопопуляция Годжур) состо­

ит из A. tschernieviana, F. valesiaca, S. lessingiana, A. austriacus, A. desertorum,

C.

diffusa,

A.

desertorum,

T. major, P. argentea, L. vulgaris, E. seguieriana,

K.

cristata,

H.

arenarium,

T. palassianus, S. viridis и др. Урожайность сухой

массы 2,4 ц с 1 га. Продуктивность изучаемого вида 1,6 ц с 1 га. Урожайность сена в белополынно-злаковом фитоценозе (ценопопу­

ляция Плодовитое) 5,0 ц с 1 га. Урожайность F. valesiaca составила 2,1 ц/га.

Растительный покров составляют A. lerchiana, F. valesiaca, Е. repens,

К. cristata, М. chamomilla, A. micrantha, Н. arenarium, С. scabiosa, Е. seguieri­ ana, A. odorata, L. perenne, D. pallens, T. achilleifolium, P. bulbosa, B. squar­ rosus, A. tectorum и др.

В белополынно-злаковом сообществе (Иджил) с Прикаспийской низмен­ ности урожайность сена 4,5 ц с 1 га. Продуктивность F. valesiaca состави­ ла 1,6 ц/га. Продуктивность белополынно-типчакового сообщества (Сарпа) 4,7 ц поедаемой сухой массы с 1 га. Урожайность сухой массы F. valesiaca

1,9 ц с 1 га.

На Ергенинской возвышенности растительные группировки формируются в основном в условиях недостатка влаги, носят признаки ксерофитного характера. К северу травостой изреживается, сокращается видовой состав растений, умень­ шается урожайность. Основные типы сенокосов и пастбищ - средне- и сухостеп­ ные, песчаностепные. На средне- и сухостепных угодьях травостой состоит из ксерофитных мятликовых (F. valesiaca, S. lessingiana и др.), бобовых (М. sativa,

48

М. falcata, A. sulcatus), полыни (урожайность сена 5-10 ц с 1 га); на песчано­ степных - из типчака, вейника, ковыля, зубровки, овса песчаного, полыни и др. (урожайность сухой массы 3-6 ц с 1 га).

Основными факторами, определяющими формирование фитомассы рас­ тений, являются характер и уровень увлажнения, уровень грунтовых/по­ верхностных вод, степень освещенности местообитания, уровень развития древесного яруса.

Таким образом, на основании анализа эколого-ценотических характеристик фитоценозов и популяций растений F. valesiaca выявлено, что в фитоценозах с Долины Маныча максимальная продуктивность наземной фитомассы общего сбора растений (8-10 ц/га). Наибольшая продуктивность F. valesiaca отмечена в фитоценозах с южной части Ергенинской возвышенности.

4.2. Биохимические характеристики F. valesiaca

из разных мест произрастания

Типчаковые травостои являются одними из лучших пастбищ Калмыкии и Прикаспия в целом. В зависимости от складывающихся погодных условий и мест произрастания они продуцируют от 2,4 до 8 ц/га сухой поедаемой массы. (Лачко, Суслякова, 2005).

Все плотнодерновинные овсяницы пастбищного типа использования отличаются высокими питательными свойствами (Горшкова, Зверева, 1988; Лубенец, Иванов, 1969). F. valesiaca не исключение, его корм высокопитателен:

внем содержится 10-12% протеина, а в 100 кг сухого веса до 60 корм.единиц

и7,5 кг переваримого протеина (Лачко, Суслякова, 2005).

Всостав растений входит вода и так называемое сухое вещество, представ­ ленное органическими и минеральными соединениями. Соотношение между количеством воды и сухого вещества в растениях, их органах и тканях изме­ няется в широких пределах (Агрохимия, 1984).

Втканях растущих вегетативных органов растений содержание воды колеблется от 70 до 95%, а в запасающих тканях семян и в клетках механи­

ческих тканей - от 5 до 15%. По мере старения растений общий запас и от­ носительное содержание воды в тканях, особенно репродуктивных органов, снижается.

Общая влага в ценопопуляциях F. valesiaca до колошения значительно варьирует: наименьшие значения выявлены в популяции Иджил, а наиболь­ шие в популяции Ут-Сала (табл. 17). В фазу колошения общая влага имеет почти такие же значения, а после плодоношения она уменьшилась на 0,4-1,2%. Влагообеспеченность, наряду с другими факторами внешней среды, оказывает значительное влияние на величину, качество урожая сельскохозяйственных культур и эффективность внесения удобрений.

49

Таблица 17

Химический состав и питательность растений Festuca valesiaca

 

 

 

до колошения

 

 

 

 

 

 

Показатели

 

 

 

Ценопопуляции

 

П И

С

Ю

Я X

У-С Б

3

Г

 

 

 

Общая влага,%

25,8

21,1

21,9

30,7

30,0

23,6

23,7

 

22,3

21,0

21,4

Сырой протеин,%

8,53

8,33

9,04

9,27

8,36

8,25

7,18

7,28

7,05

7,09

Сырой жир,%

2,07

1,23

3,41

4,14

2,64

3,16

2,88

 

3,02

2,61

2,04

Сырая клетчатка,%

35,8

35,4

26,3

27,9

33,2

28,4

31,1

 

26,8

30,4

31,2

Зола,%

8,02

5,32

7,46

8,43

9,00

8,98

6,69

6,54

6,35

7,03

Корм.ед.в 1кг

0,55

0,45

0,68

0,58

0,53

0,60

0,58

0,55

0,57

0,55

N,%

1,36

1,32

1,44

1,47

1,34

1,31

1,14

1,16

1,14

1,13

Р,%

0,22

0,16

0,26

0,27

0,24

0,28

0,23

 

0,19

0,21

0,20

К,%

0,73

0,76

0,92

0,89

0,80

0,75

0,69

0,71

0,69

0,67

Na.%

0,127

0,076

0,074

0,070

0,058

0,056

0,071

0,060

0,065

0,071

Са,%

0,44

0,25

0,32

0,36

0,28

0,36

0,46

0,39

0,29

0,31

Мй.%

0,18

0,21

0,11

0,39

0,21

0,16 0,21

0,20 0,15

0,19

Примечание: Ю - Южный, Я - Яшалта, X - Хомутников, У-С - Ут-Сала, Б- Бурата, 3 - Западный,

Г - Годжур, П - Плодовитое, И - Иджил, С -

Сарпа

 

 

 

 

 

 

 

Высокое содержание сырого протеина обнаружено в фазе колошения в ценопопуляциях пос. Хомутиков и Ут-Сала (табл. 18). Низкие значения имеют популяции пос. Плодовитое, Иджил.

Большой процент клетчатки содержится в популяциях Южный, Яшалта и Бурата. Кормовые единицы в 1 кг корма преобладают в ценопопуляциях Хомутников, Ут-Сала.

Углеводы, жиры и прочие безазотистые органические соединения постро­ ены из трех элементов - углерода, кислорода и водорода, а в состав белков и других азотистых органических соединений входит еще и азот. Эти четыре элемента - С, О, Н и N получили название органогенных, на их долю в среднем приходится около 95% сухого вещества растений.

При сжигании растительного материала органогенные элементы улетучи­ ваются в виде газообразных соединений и паров воды, а в золе

остаются преимущественно в виде окислов многочисленные «зольные» элементы, на долю которых приходится в среднем всего около 5% массы сухого вещества.

Любому организму необходимы многие элементы, входящие в таблицу Менделеева, без них процессы жизнедеятельности вообще невозможны.

Азот и такие зольные элементы, как фосфор, сера, калий, кальций, магний, натрий, хлор и железо, содержатся в растениях в относительно больших

50

количествах (от нескольких процентов до сотых долей процента сухого веще­ ства) и называются макроэлементами. Макроэлементы принимают активное участие в нормальных физиологических процессах, участвуют в построении окислительно-восстановительных ферментов (биокатализаторов), имеют связь с витаминами, гормонами, необходимыми для процессов тканевого дыхания, внутриклеточного обмена, кроветворения и др.

Таблица 18

Химический состав и питательность растений Festuca valesiaca

 

 

 

в фазу колошения

 

 

 

 

 

Показатели

Ю Я

 

Ценопопуляции

 

 

 

X

У-С Б

3

Г

П И С

Общая влага.%

25,3

20,7

21,2

30,4

29,7

23,4

23,6

21,9

20,5

20,7

Сырой протеин,%

14,26

14,12

15,23

15,54

14,31

13,03

12,51

12,38

12,42

13,56

Сырой жир,%

3,0

1,51

3,47

4,21

2,72

3,37

2,93

3,16

2,84

2,25

Сырая клетчагка,%

31,6

29,8

21,6

25,4

28,3

25,6

27,1

24,5

27,3

25,7

Зола,%

10,1

8,13

11,7

11,6

10,2

10,4

8,7

9,4

8,2

8,5

Корм.ед.в 1кг

0,58

0,47

0,71

0,64

0,57

0,62

0,59

0,58

0,60

0,57

N,%

2,27

2,25

2,44

2,48

2,30

2,09

2,01

1,99

1,98

2,18

Р,%

0,26

0,24

0,37

0,36

0,31

0,34

0,28

0,28

0,34

0,32

К,%

1,23

1,37

1,52

1,47

1,24

1,33

1,16

1,28

1,07

1,14

Na,%

0,13

0,08

0,08

0,08

0,07

0,06

0,07

0,06

0,07

0,07

Са,%

0,45

0,27

0,35

0,38

0,32

0,39

0,50

0,41

0,36

0,36

Mg,%

0,19

0,24

0,17

0,41

0,31

0,20

0,25

0,22

0,18

0,20

Примечание: Ю - Южный, Я - Яшалта, X - Хомутников, У-С - Ут-Сала, Б- Бурата, 3 -Западный,

Г - Годжур, П - Плодовитое, И - Иджил, С -

Сарпа

 

 

 

 

 

 

Содержание азота в исследованных ценопопуляциях F. valesiaca колеблется в довольно широких пределах, наименьшее значение у растений с ценопопуля­ ции Плодовитое; наибольшее у растений ценопопуляции пос. Ут-Сала (табл. 18). После плодоношения содержание азота значительно сокращается (табл. 19).

Содержание остальных макроэлементов в растительных образцах F. valesi­ aca колеблется незначительно. Наибольшее содержание макроэлементов выявлено в фазу выметывания соцветий. Минимальное значение фосфора обнаружено в ценопопуляции Яшалта, максимальное - в ценопопуляции Хомутников. Низкое содержание калия обнаружено в ценопопуляции Иджил, высокое - в ценопопуляции Хомутников; низкое значение натрия в ценопо­ пуляции Западный, высокое - в ценопопуляции Южный; низкое значение кальция в ценопопуляции Яшалта, высокое - в популяции Годжур. В фазе ко­ лошения содержание макроэлементов уменьшилось, и наименьшие значения обнаружены после плодоношения (табл. 19).

51

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Таблица 19

Химический состав и питательность растений F. valesiaca

 

 

 

после плодоношения

 

 

 

 

 

Показатели

 

 

 

Ценопопуляции

 

 

 

Ю

Я X У-С Б

3

Г П И С

 

Общая влага,%

24,9

20,5

20,8

30,1

29,3

23,0

23,3

21,5

20,2

20,2

Сырой ирогсш1,%

6.72

6,84

7,01

7,19

6,30

6,46

5,64

5,29

5,20

5,02

Сырой жир,%

2,04

1,20

3,37

4,08

2,61

3,12

2,86

5,57

2,59

2,01

Сырая клетчатка,%

42,2

40,7

28,5

33,1

36,7

32,2

33,6

32,8

33,4

34,2

Зола,%

7,21

5,47

6,20

7,26

8,14

7,25

5,83

5,39

5,48

5,51

Корм.ед.в 1кг

0,52

0,43

0,64

0,55

0,51

0,57

0,54

0,53

0,54

0,52

N,%

1,08

1,09

1,13

1,16

1,02

1,04

0,9

0,84

0,82

0,80

Р,%

0,18

0,11

0,16

0,15

0,18

0,19

0,14

0,16

0,15

0,16

К,%

0,42

0,56

0,61

0,75

0,75

0,57

0,50

0,53

0,51

0,49

Na.%

0,12

0,07

0,07

0,07

0,05

0,05

0,07

0,06

0,06

0,07

Са,%

0,42

0,21

0,30

0,30

0,25

0,34

0,42

0,37

0,25

0,27

Mg,%

0,17

0,19

0,10

0,36

0,19

0,15

0,20

0,18

0,13

0,16

Примечание: Ю - Южный, Я - Яшалта, X - Хомутников, У-С - Ут-Сала, Б- Бурата, 3 - Западный,

Г - Годжур, П - Плодовитое, И - Иджил, С - Сарпа.

Таким образом, при изучении питательной ценности F. valesiaca уста­ новлено, что в фазе колошения наблюдается наибольшее количество проте­ ина, сырого жира и кормовых единиц во всех десяти исследованных популя­ циях. В этом отношении особо выделяются ценопопуляции с южной части Ергенинской возвышенности (Хомутников, Ут-Сала).

4.3. Биохимические характеристики фитоценозов с участием

Festuca valesiaca

В Республике Калмыкия естественные кормовые угодья занимают 83,2% всей ее территории (Ташнинова, 2008). Естественные кормовые угодья яв­ ляются важным источником кормов для животноводства. Они как источни­ ки дешевого корма для скота приобретают особенно важное значение в со­ временных условиях. Увеличение площади естественных кормовых угодий за счет выведения из пахотного использования малопродуктивной пашни в перспективе открывает широкие возможности для развития адаптивного животноводства с использованием естественных пастбищ. При этом важ­ ной задачей является экологическая оптимизация пастбищной нагрузки, что обеспечивает устойчивую высокую продуктивность и сохранение биологиче­ ского разнообразия фитоценозов.

52

Объект нашего исследования приурочен к сообществам, имеющим различные эколого-биохимические особенности, обусловленные, на наш взгляд, фазой развития растений, специфическими природно-климатиче- скими условиями в пределах трех морфоструктур РК, в первую очередь, степенью увлажненности почв.

Геоботанические исследования кормовых угодий РК проводились многи­ ми авторами (Цаценкин и др., 1952; Цаценкин, 1954, 1957; Джапова и др., 1991а, 19916; Бакинова и др., 1999), однако в этих работах эколого-биохими- ческие особенности накопления питательных веществ в кормовых растениях в аспекте анализа растительных сообществ, в которых доминантом является определенный вид, в нашем случае F. valesiaca, не изучались.

В то же время проблема производства и повышения качества кормов, вопросы рационального использования кормовых угодий весьма актуальны. В связи с этим в нашей работе сделана попытка исследования химического состава и питательной ценности разных сообществ, в которых произрастает F. valesiaca. В нашем исследовании совместно со станцией агрохимслужбы РК «Калмыцкая» произведен анализ химического состава сообществ, в которых произрастает F. valesiaca.

Питательная ценность растений существенно зависит от количества про­ теина и клетчатки. Протеин необходим животным для роста и восполнения расходованных тканевых белков. Содержание протеина зависит от комплекса факторов, ведущими из которых являются принадлежность к тому или иному семейству, фаза вегетации, условия местообитания.

Содержание протеина в сообществах варьирует в широких пределах, наименьшее значение выявлено в типчаково-песчаннополынном сообще­ стве наибольшее - в сообществах с доминированием злаков и разнотравья (табл. 20). Обращает внимание то, что в фитоценозах с преобладанием злаков

(F. valesiaca, S. lessingiana, A. pecyinatum, К. cristata) и разнотравья, содержание протеина составляет в среднем 14,4%, что на 4,1% больше, чем в сообществах, где обильна полынь.

Клетчатка играет большую физиологическую роль не только как источник энергии, но и как фактор, обеспечивающий нормализацию процессов пищеваре­ ния. Уровень клетчатки в норме приводит к активному расщеплению аминокис­ лот для получения энергии, как в целях биохимических превращений микроор­ ганизмов желудочно-кишечного тракта, так и самого организма хозяина.

Одной из характеристик кормового достоинства является содержание в растениях безазотистых экстрактивных веществ (БЭВ) - органических пита­ тельных веществ, из которых наиболее ценны крахмал и сахара. Сахара спо­ собствуют усвоению азота, органических кислот, каротина и миниральных веществ. Наиболее высокий уровень БЭВ (45,5%) отмечен в типчаково-пес­ чаннополынном фитоценозе, низкий - в разнотравно-типчаково-белополынном и разнотравно-злаково-белополынном фитоценозе (табл. 20).

53

Таблица 20

Химический состав и питательность сообществ,

в которых произрастает К valesiaca______________

 

,Влага%

%

%

 

,Зола%

 

протеинСырой,

клетчаткаСырая,

о4

 

 

 

 

 

Название сообществ

 

 

 

CQ

 

 

 

 

 

СП

 

 

 

 

 

 

Разнотравно-злаковый

27,3

15,4

38,2

43,7

Типчаково-белополынный

24,7

10,8

34,6

41,8

6,0

Типчаково-ковылково-полынный

24,5

10,4

36,0

44,8

7,4

Ковылково-тинчаково-белополыппый

23,8

10,3

37,8

40,7

7,0

Разнотравно-тиичаково-белополынный

25,4

13,6

35,7

38,4

7,7

Разнотравно-злаково-белополынный

26,1

14,1

36,4

38,6

6,4

Типчаково-песчанополынный

23,4

9,7

27,8

45,5

7,1

Белополынно-злаковый

21,8

10,4

35,3

42,9

5,8

По зольности растения исследованных сообществ не имелирезкихразличий. Количество золы в сообществах колеблется незначительно. Минимальные значения обнаружены в белополынно-злаковом и типчаково-белополынном сообществах, максимальное значение - в разнотравно-типчаково-белополынном

сообществе.

Таким образом, сообщества, доминантами в которых служат многолетние злаки и разнотравье, являются наиболее высокопитательными, так как в них высоко содержание протеина.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1.Алексеев Е.Б. Овсяницы Кавказа. - М: Изд-во МГУ, 1980. - 164 с.

2.Алехин В.В. Теоретические проблемы фитоценологии и степеведения. - М.: Академия наук, 1986. - 232 с.

3.Апальков С.А. Перспективные кормовые растения для улучшения по­ лупустынных естественных угодий Черных земель: Автореф. дисс. ... канд. с.-х. наук. - Ставрополь, 1983. - 24 с.

4.Бакинова Т.И., Борликов Г.М., Джапова P.P. и др. Кормовые ресурсы сено­ косов и пастбищ Калмыкии. - Ростов н/Д.: Изд-во СКНЦ ВШ, 2002. -1 8 4 с.

5.Бакинова Т.И., Воробьева Н.П., Зеленская Е.А. Почвы Республики Калмыкия - Элиста: Изд-во СКНЦ ВШ, 1999. - 115 с.

6.Баранов А.С., Яблоков А.В. Фенетика природных популяций. - М.: Академия наук, 1990. - 327 с.

7.Богданов В.М. Растения пастбищ засушливой зоны Северного Кавказа и их кормовое значение. - Ростов н/Д.: Книгоиздательство «Северный Кавказ», 1932.-44 с.

8.Болышев Н.Н. Почвенный покров природных районов восточного склона Ергеней и западной части Прикаспийской низменности // Вестник МГУ - 1959. - Сер. Биол. почв. - № 1. - С. 54-65.

9.Болышев Н.Н. Происхождение и свойства почв полупустыни. - М.: Изд-во МГУ, 1972.-1 9 6 с.

10.Борликов Г.М., Бакинова Т.И., Зеленская Е.А. Почвенно-земельные ресурсы аридных территорий. Состояние, использование, оценка. - Элиста: Изд-во КГУ, 2009. - 200 с.

11.Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов в наследственной измен­ чивости .-Л .: Наука, 1987.- С . 158-167.

12.Воронцова Л.А. Изменение численности и возрастного состава попу­ ляции типчака (Festuca sulcata Hack.J в различных условиях южной полу­ пустыни /7 Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов рас­ тительных сообществ. - Ученые записки Пермского пед. института. - Пермь, 1961.- Т . 64 .- С . 24-28.

13.Воронцова Л.А. Сопряженность типчака (Festuca sulcata Hack.,) и полыни белой (Artemisia lercheana Web.у в разных экологических условиях южной полупустыни // Вопросы морфогенеза растений и строение их попу­ ляции .-М ., 1968.- С . 209-227.

14.Высоцкий Г.Н. Культурно-фитологический очерк // Труды Бюро по кладной ботанике,- 1915.-Т . 8 .-В ы п . 10-11.- С . 1113-1443.

15.Высоцкий Г.Н. О лесорастительных условиях района СамарскогоУдельногоокруга. Почвенно-ботанико-лесоводственный очерк.- СПб, 1908. - 4 .1 .-2 3 5 с.

55

54

16.Герасимов И.П. Почвы Прикаспийской низменности // Почвы СССР. -

М- Л.: АН СССР, 1939. - Т. 8. - 277 с.

17.Глотов Н.В., Животовский Л.А., и др. Биометрия. - Л.: Изд-во Ленин­ градского университета, 1982. - 264 с.

18.Гонтарь Э. М. Онтогенез и возрастная структура ценопопуляций пер­ воцвета крупночашечного (Primula macrocalyx) в условиях Хакасии и Горного Алтая // Ботанический журнал, 1999. - № 7. - 25 с.

19.Горбачев Б.Н., Бананова В.А. и др. Коренная растительность // Растительный мир Калмыкии. - Элиста: Калм. книж. изд-во, 1977. - С.20-59.

20.Гордеева Г.Н. Биоморфологические особенности и структура ценопо­ пуляций Festuca pseudovina Hackel ex Wiesb. в Хакасии: Дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 2005. - 158 с.

21.Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности

Западной Сибири // Труды Казанского общества естествоиспытателей. - Казань, 1901. - Т. 3 4 .-4 3 1 с.

22. Гроссгейм А.А. Флора Кавказа. Т.2. Polypodiaceae - Gramineae. - Баку: Изд-во АзФАН, 1939. - 587 с.

23.Джапова P.P., Санкуева З.М., Трофимов И.А. Сезонная и погодичная динамика видового состава, урожайности и запасов корма сенокосов СевероЗападного Прикаспия // Растительные ресурсы. - 1991а. - Т. 21. - Вып. 3. - С. 16-30.

24.Джапова P.P., Санкуева З.М., Трофимов И.А. Сезонная и погодичная динамика видового состава, урожайности и запасов корма белополынных пастбищ Северо-Западного Прикаспия (Калмыцкая АССР) // Растительные ресурсы. - 1991 б. - Т. 27. -В ы п . 4. - С. 1-10.

25.Джиджиков В.Н., Степанец И.Т., Шарапов Б.Д. Почвы Калмыкии и пути их освоения. - Элиста: Калмиздат, 1972. - 113 с.

26. Дзыбов Д.С. К селекции и введению в культуру типчака // Селекция, семеноводство и охрана генофонда кормовых трав Ставрополья.- Ставрополь, 1984.- С . 95-96.

27.Димо Н.А., Келлер Б.А.В области полупустыни: Почвенные и бота­ нические исследования на юге Царицинского уезда Саратовской губернии. - Саратов, 1907. -2 1 5 с.

28.Доскач А.Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни. - М. Наука, 1979. - 141 с.

29.Евсеев В.И. Пастбища Юго-Востока. - Чкаловск: Чкалов, кн. изд-во,

1954 .-340 с.

30.Ермакова И.М. Экологическая, географическая и погодичная изменчи­ вость возрастных состояний луговой овсяницы // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1984. - Т. 89, № 1. - С. 94-104.

31.Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях.

Проблемы комплекса признаков. - М: Наука, 1984. - 183 с.

56

32.Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плот­ ность и классификация популяций // Экология. - 2001. - № 1. - С. 3-7.

33.Животовский Л.А. Показатели популяционной изменчивости по поли­ морфным признакам // Фенетика популяций. - М., 1983. - С. 38-44.

34.Животовский Л.А. Показатель сходства популяций по полиморфным признакам // Журнал общей биологии. - 1979. - Т. 40. - № 4. - С. 587602,

35.Жукова Л.А. Онтогенез и возрастной состав ценопопуляций Deschanapsia suxuosa (L) Frin (Poaceae) // Ботанический журнал. - 1979. - Т. 6 4 ,- № 4 .- С . 525-540.

36.Жукова Л.А. Особенности возрастных изменений луговика дернистого // Морфогенез растений. - М.: МГУ, 1961. - Т.2. - С. 636-638.

37.Жукова Л.А., Ведерникова О.П. Эколого-демографическая характери­ стика природных популяций Plantago major L. // Экология. - 1966. - № 6. - С. 445 -4 5 2 .

38.Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропо­ генных воздействий на фитоценоз // Ботанический журнал. - 1977. - Т.62. -

12.- С . 1767-1779.

39.Заугольнова Л.Б. Неоднородность строения ценопопуляций во времени и пространстве // Ботанический журнал. - 1976. - Т. 61. - № 2. - С. 187-196.

40.Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Шорина Н.И. Особенности популяци­

онной жизни растений // Популяционные проблемы в биоценологии. - М., 1988.- С . 5-24.

41.Злобин Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических растений. - Казань: Изд.-во Казанского университета, 1989. —145 с.

42.Зонн С.В. Опустынивание природных ресурсов аграрного производства Калмыкии за последние 70 лет и меры борьбы с ними // Биота и природная среда Калмыкии. - Москва - Элиста, 1995. - С. 19-52.

43.Зонн С.В., Мазиков В.М., Лотов Р.А. и др. Оценка земельных ресурсов Калмыцкой АССР по аэрокосмическим материалам // Комплексное изучение природных ресурсов Калмыкии. - Элиста, 1982. - С. 73-82.

44.Иваненко А.С. Корреляции между основными количественными при­ знаками линий в питомниках испытания потомств 1 и 2 года. // Сибирский вестник с.-х. науки. - 1972. - Т.1. - С. 35-38.

45.Казакевич Л.И. Главнейшие этапы вегетативного возобновления и размножения травянистых многолетников // Материалы к биологии растений юго-востока Росии. - Саратов, 1928. - Т. 3. - С. 3-4.

46.Калинина С.И., Лайдинен Г.Ф. Изменчивость природных островн популяций Festuca platensis и Dastilis glomerata II Ботанический журнал. -

1987.-Т . 7 2 ,- № 4 .- С . 511-517.

47.Карандеева М.В. Геоморфология Европейской части СССР. - М.: МГУ

1957.-314 с.

57

48. Карнаухова Н.А., Сыева С.Я. Онтогенез и возрастная структура цено­

65. Морозова О.И., Синьковский Л.П. О пастбищеоборотах в Таджикистане //

популяций Hegysarum austrosibiricum B.Fedtsch. в Горном Алтае и Хакасии//

Сельское хозяйство Таджикистана. - 1952. С. 122-141.

Растительные ресурсы. - 2002. - Т.38, вып.З. - С. 10-19.

66. Николаевская Т.С. Изменчивость морфологических признаков соцветия

49. Келлер Б.А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь

в популяциях Festucapratesis (Poaceae) // Ботанический журнал. —2000. -

// Очерки экологические и фитосоциологические. - Воронеж, 1923. - Вып. 1. -

Т. 85. - № 3. - С. 50-58.

183 с.

 

67. Пайпер Ч. Многолетние кормовые травы и их культура. - М .: Сельхозгиз,

50.КлингенИ.Н. Кормовые растения и польза от них. Часть 2 Возделывание

1930.-4 3 0 с.

кормовых трав - каждой в отдельности. Злаки. - СПб.: Типография Главного

68. Перк А.Я. О причинах и значении периода покоя у растений // Уч. зап.

Управления Уделов, 1906 - 137 с.

Тартуск. гос. унив.. - 1966. - Вып. 185. - С. 121-132.

51.

Корчагин А.А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных

69. Персикова З.И. Большой жизненный цикл Deschampsia caespitosa L. //

сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. - Т. 3. - М. - Л.:

Вопросы биологии растений, - Уч. запис. МГПИ, 1959 - Т. 100. - Вып. 5. -

Изд-во АН СССР, 1964. - С. 63-131.

С. 111-150.

 

52. Куксова М.А. Эколого-физиологические особенности овсяницы валлис-

70.Плохинский Н.А. Математические методы в биологии. - М.: МГУ,

ской (Festuca valesiaca Gaudin) - доминанта степных сообществ: Д исс.... канд.

1978.-256 с.

биол. наук. - Ставрополь, 1999. - 170 с.

71.

Пономарев А.Н., Русакова М.Б. Суточная ритмика опыления

53.

Лавренко Е.М. О флорогенетических элементах и центрах развития

дообразования у злаков // Ботанический журнал. - 1968. - Т. 53. - № 10. -

флоры Евроазиатской степной области // Советская ботаника. - 1942. - № 1. -

С. 1371-1383.

С. 39-50.

72. Прозоровский А.В, Полупустыни и пустыни СССР // Растительность

54.

Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей //

С С С Р .-М .-Л .: Изд-во АН СССР, 1940.-Т . 2 .- С . 267-480.

Растительный покров СССР, 1956. - С. 122-138.

73.Работнов Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах

55. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизненных

Северного Кавказа. - Ботанический журнал. - 1945. - Т.30. - Вып. 4. -

форм на примере степных дерновинных злаков // Журнал общей биологии. -

С. 167-176.

 

1965. - Т. 26. - № 3. - С. 261-275.

74.

Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фи

56.

Лакин Р.Ф. Биометрия. - М.: Высшая школа, 1990. - 351 с.

ценологии/ / Проблемы ботаники. - 1950а.-В ы п. 1 .- С . 110-125.

57.

Ламанова Т.Г. Структурная организация каменистых степей Хакасии:

75. Работнов Т.А. Жизненный цикл многолетних растений в луговых

Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Новосибирск: АН СССР, 1978, - 2 6 с.

ценозах // Геоботаника. - М. - Л.: Труды БИН СССР. - 19506. - Сер. П1. -

58.

Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. - М.:

Вып. 6 .- С . 7-197.

Сельхозгиз, 1950. - Т. 1. - 687 с.

76. Работнов Т.А, Луговедение. - М.: МГУ, 1984. - 319 с.

59. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. -М .; Л.: Сельхозгиз,

77. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций //

1956.-544 с.

Бюлл. МОИП, 1969. Отд. биол. - Т. 7 4 .- № 1 .- С . 141-149.

60.

Ларин И.В. Рациональное использование и улучшение сенокосов и

78. Работнов Т.А. Фитоценология. - М.: МГУ, 1983. - 292 с.

пастбищ в лесостепных, степных и пустынных районах СССР // Вопросы

79. Рожевиц Р.Ю. Злаки. - М. - Л.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.

кормодобывания. - М.: Изд-во ВАСХНИЛ. - 1937. - С. 48-62.

80. Ручин А.Б. Экология популяций и сообществ. - М.: ИЦ «Академия»,

61.

Лачко О.А. Продуцирование пастбищных агроценозов в Северо-

2 006 .-352 с.

 

Западном Прикаспии и других аридных регионах // Республика Калмыкия на

81.Рысин Л.П., Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в

пути к устойчивому развитию. - Элиста, 1998. - С. 142-153.

геоботанических исследованиях // Ботанический журнал. - 1975. - Т. 60. -

62.

Лачко О.А., Суслякова Г.О. Природопользование аридных территорий.

№ 2 .- С . 199-209.

Экология растений. - Элиста, 2005. - С. 63-68.

82.

Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высшая

63.

МиркинБ.М. Теоретические основы современной фитоценологии. - М.:

школа, 1962. -3 7 8 с.

Наука, 1985. - 136 с.

83. Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых

64.

Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов

овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфогенеза цветковых

современной фитоценологии. - М.: Наука, 1989. - С. 170-171.

растений и строения их популяций. - М.: Наука, 1968. - С.7-51.

58

 

 

59

Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]