Структура ценопопуляций овсяницы валлисской (Festuca valesiaca Gaudin) и их эколого-биоморфологическая характеристика в Республике Калмыкия

В ценопопуляции Сарпа такие морфологические признаки как длина генеративных побегов, длина листа, количество генеративных побегов име­ ют наибольшие значения у зрелых генеративных растений. Признак длина соцветия варьирует незначительно, и максимален у молодых генеративных растений - 5,5см. Диаметр дерновины максимален у старых генеративных особей и составил - 5,8 см (прил. 10).

Анализ возрастной структуры 10 ценопопуляций К valesiaca позволил выделить 2 типа спектров:

1-й тип. Мономодальные спектры с абсолютным максимумом на группе молодых и средневозрастных генеративных растений (рис. 2-10). Данные спектры характерны для ценопопуляций: Яшалта, Хомутников, Ут-Сала, Бурата, Западный, Годжур, Плодовитое, Иджил, Сарпа.

2-й тип. Бимодальный возрастной спектр характерен для ценопопуляции пос. Южный. Этот возрастной спектр с двумя модальными группами: одна из них относится к молодой, другая - к старой части ценопопуляции (рис. 1). В спектрах такого типа минимум приходится на молодые генеративные особи. Значительное число молодых особей в возрастном спектре этой це­ нопопуляции связано с благоприятными для прорастания семян условиями увлажнения.

Наличие нескольких вариантов базовых спектров у типчака в разных ус­ ловиях, по-видимому, связано с волнообразными процессами старения и омо­ ложения количественных соотношений возрастных групп, которые не остаются строго постоянными, а претерпевают флуктуации со скоростью, определяемой условиями существования и биологическими свойствами вида.

В литературе имеются данные о существовании связи характера возрастных спектров с типом онтогенеза (Заугольнова, 1976,; Черемушкина, Попова, 1987; Карнаухова, Сыева, 2002). Полученный материал по онтогенезу и структуре ценопопуляций F. valesiaca свидетельствует о том, что изменчивость характер­ ных возрастных спектров зависит в основном от эколого-фитоценотических условий произрастания вида, но тип онтогенеза при этом не меняется.

Важным популяционным параметром является индекс возобновления (IJ, который отражает долю подроста. Для оценки интенсивности самоподдержания в исследованных ценопопуляциях даны индекс возобновления (1в ) и индекс старения (1с) (Глотов, 1982).

Наличие проростков в исследованных ценопопуляциях нами отмечено не было. В трех исследованных ценопопуляциях 2008 г., высокий индекс воз­ обновления обнаружен в ценопопуляции Бурата - 29,9%, который позволяет судить о том, что эта популяция успешно возобновляется в настоящее время. Возможностей для самоподдержания в данной ценопопуляции значительно больше. Средний индекс возобновления в ценопопуляциях Западный -14,5% и Плодовитое - 23,3%.

Высокое число особей прегенеративного периода и высокий индекс возоб­ новления в 2010 г. (1в=26,3%) в ценопопуляции Южный. Наименьший индекс возобновления обнаружен в ценопопуляциях пос. Яшалта -3,1 %, Годжур - 5%, Иджил - 5,1%, Хомутников - 5,4%, Сарпа - 8%, Западный - 9,4%, Бурата - 9,5%. В данных ценопопуляциях возобновление идет с наименьшим успехом, в них имеется небольшое число ювенильных особей. Средние значения индекс воз­ обновления имеет в следующих ценопопуляциях пос. Ут-Сала - 10%, Плодо­ витое - 16,2%.

В ценопопуляциях 2008 года высокий индекс старения имеет ценопопуляция пос. Плодовитое - 12%, низкое значение в ценопопуляции Западный - 2,9%. Подсчет индекса старения в ценопопуляциях пос. Бурата невозможен из-за отсутствия сенильных особей, что свидетельствует о том, что данная популя­ ция - молодая. Индекс старения в 2010 г. имеет максимальные значения в ценопопуляциях Плодовитое - 11% Иджил —11%, Годжур -1 7 % и Сарпа - 20%, где высока доля постгенеративного состояния. Средние значения в ценопо­ пуляциях Бурата - 6,8% и Яшалта - 7%. В ценопопуляциях пос. Западный, Ут-Сала, Хомутников, Южный индекс старения имеет невысокие показатели

(2,9%, 3,2%, 4,9%, 5,4%).

Таким образом, в ценопопуляциях F. valesiaca в условиях произрастения в Республике Калмыкия возрастной спектр нормальный, и может быть двух типов: моно- и бимодальный. При этом популяции F. valesiaca отличаются по интенсивности самоподдержания.

2.3.Морфологическая структура растений Festuca valesiaca

вестественных условиях произрастания

2.3.1.Изменчивость морфологических признаков растений

Festuca valesiaca

Оценку ценопопуляций в условиях естественного произрастания проводи­ ли по пяти морфологическим признакам генеративного побега: длине генера­ тивного побега, длине соцветия, длине листа, диаметру дерновины и количеству генеративных побегов. Биометрические данные приводятся по среднему генеративному возрастному состоянию (g2), как более стабильному и продол­ жительному.

Материал, полученный в ходе исследований, был сгруппирован следующим образом: по годам исследования и по территориальному принципу. Исследования изменчивости морфологических признаков F. valesiaca проводились в 2007, 2008 и 2010 гг. В 2007 г. было исследовано 6 ценопопуляций с разных частей Ергенинской возвышенности, в 2008 и 2010 гг. к шести исследованным ценопопуляциям с Ергенинской возвышенности добавились две ценопопуляции с Долины Маныча и две ценопопуляции с Прикаспийской низменности.

Длина побега у растений исследуемого вида в 2007 г. варьировала от 28,4 см в ценопопуляции Плодовитое с северной части Ергенинской возвышенности до 33,5 см в ценопопуляции Хомутников с Южной части Ергеней (табл. 4). По средним значениям двух ценопопуляций с каждой части Ергенинской воз­ вышенности выявлена максимальная длина побега в популяциях с Южных Ергеней —31,6 см, в ценопопуляциях с центральной части Ергенинской возвышенности на 1,7 см меньше и минимальное значение в Северной части - 29,3 см (табл. 4).

Таблица 4

Изменчивость длины побега (см) в ценопопуляциях Festuca valesiaca на Ергенинской возвышенности в 2007г.

Значение признака длина соцветия в 2007 г. варьировало от 4,5 см в це­ нопопуляции Хомутников до 6,3 см в ценопопуляции Годжур. Наименьшее значение средней по данному признаку —4,7 см отмечали в ценопопуляци­ ях с Южных Ергеней, а наибольшие значения в ценопопуляциях с Северных Ергеней - 5,6 см. (табл. 5).

Таблица 5

Изменчивость длины соцветия (см) в ценопопуляциях Festuca valesiaca

Признак «диаметр дерновины» в ценопопуляциях F. valesiaca на Ергенин­ ской возвышешюсти имеет максимальные значения в ценопопуляциях с южной части Ергенинской возвышенности (табл. 7). Средние значения данного признака уменьшаются с юга к северу Ергенинской возвышенности.

Единственный исследованный счетный признак «количество генеративных побегов» в ценопопуляциях F. valesiaca в 2007 г. варьировал от 13,2 до 31,1. Наибольшее значение счетного признака обнаружили в ценопопуляциях с Южной части Ергенинской возвышенности - 28,8, наименьшее в Северной части - 14,4 (табл. 8).

Таблица 6

Изменчивость длины листа (см) в ценопопуляциях Festuca valesiaca на Ергенинской возвышенности 2007год

Таким образом, такие признаки как длина генеративного побега, диаметр дерновины, количество генеративных побегов имеют максимальные значе­ ния в ценопопуляциях с Южной части Ергенинской возвышенности, мень­ ше в центральной части и наименьшие значения признаков обнаружены в Северной части Ергеней. Признак длина соцветия, наоборот, увеличивается с юга к северу Ергеней (табл. 5).

Таблица 7

Изменчивость диаметра дерновины (см) в ценопопуляциях Festuca valesiaca на Ергенинской возвышенности в 2007г.____________

23

В исследованиях 2008 и 2010 гг. исследовано 6 ценопопуляций с разных подрайонов Ергенинской возвышенности, 2 ценопопуляции с Долины Маныча, подрайона Восточно-Манычский и две ценопопуляции с Прикаспийской низменности.

Таблица 8

Изменчивость количества генеративных побегов (шт.) в ценопопуляциях Festuca valesiaca на Ергенинской возвышенности в 2007 г.

Такой морфологический показатель как длина генеративных побегов в 2008 г. имеет максимальное значение средней в ценопопуляциях с Долины Маныча - 40,8 см, на 4,8 см меньше в ценопопуляциях с Южных Ергеней и минимальное значение средней в ценопопуляциях с Прикаспийской низмен-

но сги -2 9 ,8 см (рис. 11, прил. 11).

По биометрическим данным 2010 г. также выявлено, что ценопопуляции с Долины Маныча имеют наибольшее значение признака 39,5 см, в ценопопу­ ляциях с Ергенинской возвышенности на 7,5 - 9,6 см меньше, в ценопопуляциях

сПрикаспийской низменности меньше на 10,3 см.

Вценопопуляциях с Долины Маныча признак длина соцветия имеет максимум в двух г.х исследования (рис. 11, 12; прил. 12). В исследовани­ ях 2008 и 2010 г. также выявлено, что такой признак как длина соцветия на Ергенинской возвышенности имеет максимальное значение средней в Северных Ергенях - 5,6 см в 2008 г. и 5,8 см в 2010 г., в южных Ергенях на 0,2-1,0 см меньше и минимальное значение средней обнаружено в Южных Ергенях (рис. 11, 12)

24

Ш Прикаспийская низменность_______________________________________ _ _ _ ! _

Рис. 11. Изменчивость морфологических признаков Festuca valesiaca

в Республике Калмыкия в 2008 г.

Результаты биометрических данных показали, что признак длина листа имеет максимальное значение в ценопопуляциях с Долины Маныча - 15,2 см в 2008 г. и 14,6 см в 2010 (рис. 11, 12). В ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности средние значения данного признака уменьшаются от Южной части Ергеней к Северной части. Наименьшие значения данного признака выявлены в ценопопуляциях с Прикаспийской низменности —8,6 см в 2008 г., 8,4 см в 2010 г. (рис. 11, 12, прил. 13).

Рис. 12. Изменчивость морфологических признаков Festuca valesiaca

в Республике Калмыкия в 2010 г.

25

Средняя признака диаметр дерновины варьирует в 2008 г. от 6,0 см в ценопопуляции Сарпа до 8,1 см в ценопопуляции Южный, в 2010 г. от 5,5 см в ценопопуляции Сарпа до 9,8 в ценопопуляции Ут-Сала.

Средняя двух ценопопуляций имеет наибольшее значение признака в 2008 г. в ценопопуляциях с Долины Маныча, в 2010 г. в ценопопуляциях с южной части Ергенинской возвышенности (рис. 11, 12). Признак диаметр дерновины варьирует незначительно.

Единственный исследованный счетный признак имеет абсолютный мак­ симум средней в ценопопуляциях с Долины Маныча 80,0 в 2008 г. и 77,1 в 2010 г., что превышает количество генеративных побегов с в ценопопуляциях с Прикаспийской низменности и Ергенинской возвышенности (рис. 11, 12, прил. 14). Значение средней в ценопопуляциях с Ергенинской возвышенно­ сти также в 2-х годах исследования уменьшается от юга к северу (рис. 11, 12,

прил. 15).

Таким образом, анализ данных при сравнении ценопопуляций с Долины Маныча и разных частей Ергенинской возвышенности в 2008 и 2010 гг. по­ казал, что значения всех четырех исследованных мерных признаков значи­ тельно больше (Р<0,05) в ценопопуляциях с Долины Маныча. Единственный исследованный счетный признак —количество генеративных побегов - также больше в ценопопуляциях с Долины Маныча (рис. 11, 12).

Биометрические данные показали, что значение средних в исследованных признаках в ценопопуляциях с Ергенинской возвышенности уменьшаются от юга к северу, исключение составляет признак длина соцветия, который от юга к северу увеличивает значение средней (рис. 11, 12, прил. 11-15). Также выявлено, что исследованные признаки имели максимальные значения в 2008 г., вероятно, это связано с благоприятными климатическими условиями этого года.

При анализе уровней изменчивости пяти признаков в ценопопуляциях F. valesiaca установлено, что средний коэффициент вариации изменялся в 2007 г. от 8,2% для диаметра дерновины до 75,6% для количества генеративных побегов (табл. 4-8). В 2008 г. от 6,0% для диаметра дерновины до 62,9% для количества генеративных побегов (рис. 11). В 2010 г. от 5,7% для диаметра дерновины до 104,2% для количества генеративных побегов (рис.12).

В нашем исследовании также выявлено, что по всем четырем исследо­ ванным мерным признакам коэффициент вариации признаков F. valesiaca в ценопопуляциях 2008 г. меньше, чем в ценопопуляциях 2007 и 2010 гг. Количество генеративных побегов - единственный исследованный счетный признак, имеет наименьшее значение в ценопопуляциях 2008 г., чем в цено­ популяциях 2007 и 2010 гг.

Выявлено, что признаки соцветия имеют низкие значения коэффициента вариации, поскольку, как свидетельствуют данные литературы (Николаев­ ская, 2000), характеризуются значительной долей генотипической ком­

26

поненты. Такие признаки, как длина листа и количество генеративных побегов характеризуются высокой степенью вариабельности во всех це­ нопопуляциях.

В РК длина генеративного побега варьирует от 26,8 см в ценопопуляции Плодовитое до 42,7 см в ценопопуляции Южный. Для нас представило ин­ терес сравнение изменчивости морфологических признаков F. valesiaca в Ставропольском крае, с которым граничит Республика Калмыкия на западе, по работе М.А. Куксовой (1999). На более плодородных почвах Ставрополья размах изменчивости длины генеративного побега значительно шире: от 19 см (популяция расположена в двух км северо-восточнее с. Манычского Апанасенского района) до 51 см (популяция находится в семи км севе­ ро-западнее Ставрополя). Длина вегетативных побегов в Калмыкии варьи­ рует от 7,9 см в ценопопуляции Сарпа до 18,4 см в ценопопуляции Южный;

вСтавропольском крае от 4 см (ценопопуляция находится в одном км вос­ точнее с. Водораздел Андроповского района) до 26 см (популяция находится

всеми км северо-западнее г. Ставрополя). Такой признак как количество генеративных побегов изменяется от 5,5 в ценопопуляции Годжур до 85 в популяции Южный; в популяциях Ставропольского края данный признак ва­ рьирует от 57 (ценопопуляциярасположена в северной части Тебердинского заповедника на правобережье реки Джамагат) до 282 (ценопопуляция на­ ходится в двух км северо-восточнее с. Курсавка Андроповского района)

(Куксова, 1999).

Наилучшее индивидуальное развитие растений, которое определяется в их большой высоте и мощности особей, в обилии генеративных и вегетатив­ ных растений, - все это является показателем близости условий местооби­ тания к экологическому оптимуму (Работнов, 1945, 1950а,б; Уранов, 1960). При сравнении ценопопуляций РК и Ставропольского края выявили, что наи­ более мощно система генеративных и вегетативных органов F. valesiaca раз­ вита в ценопопуляциях Ставропольского края, что объясняется различиями в климатических и особенно, эдафических условий.

2.3.2. Полиморфизм по форме соцветия в ценопопуляциях Festuca valesiaca

Одной из задач нашего исследования было изучение полиморфизма в естественных популяциях типчака по форме соцветия. Наиболее общее мор­ фологическое определение соцветия злаков - это метелка с парциальными соцветиями ботриоидного типа и ослабляющимися от основания к верхушке ветвлением (Eichler, цит. по: Николаевская, 2000).

А.А. Федоров, З.Т. Артюшенко (1979) различают у злаков до 12 типов соцве­ тий: веретеновидная, цилиндрическая, яйцевидная и другие, исходя из анализа характера ветвления метелки и его дедукции в системе боковых осей. В то же

27

время другие исследователи (Ермакова, 1984; Калинина, Лайдинен, 1987) выявили значительную вариабельность вегетативных и генеративных ор­ ганов злаков. Однако для последних характерна меньшая изменчивость, поскольку исследователями Т.С. Николаевской (2000), О.М. Федоренко, Г.С. Олимпиенко (1998) доказана значительная доля генотипической ком­ поненты.

В нашей работе высокая фенотипическая пластичность F. valesiaca обусло­ вила довольно широкие межпопуляциошше и внутрипопуляционные колебания пяти признаков соцветия, что позволило характеризовать популяции исследуе­ мого вида с точки зрения уровня их полиморфизма.

У F. valesiaca еще недостаточно, на наш взптяд, исследованы внутривидо­ вая вариабельность и межпопуляционная изменчивость структуры соцветия. В то же время изучение данного вопроса необходимо, поскольку благодаря особенностям структурной организации соцветия во многом обеспечивается как максимальный генетический вклад в последующие поколения, так и успех плодоношения (Fanous et ai., Wyatt, цит. по: Николаевская, 2000).

Соцветие F. valesiaca - это сильно разветвленная метелка пирамидальной формы. Она состоит из главной оси, являющейся продолжением главного побега. От нее вправо и влево поочередно отходят оси 2-го порядка, раз­ ветвляющиеся до 3-4-го порядков. Длина осей и расстояние между ними уменьшается в акропетальной последовательности. Число осей 2-го порядка

всоцветии F. valesiaca колеблется от 8 до 17.

Внаших исследованиях выявлен полиморфизм ценопопуляций F. valesiaca

вотношении формы соцветия. У классической пирамидальной метелки ка­ ждая следующая ось 2-го порядка меньше предыдущей, и так на протяжении всей главной оси (снизу вверх). Однако в исследованных ценопопуляциях встречались растения, у которых конфигурация соцветия отличалась от пирамидальной.

Наряду с растениями, имеющими пирамидальную метелку; в исследованных ценопопуляциях выявлены растения еще двух типов:

1.Яйцевидные, у которых последняя и предпоследняя оси второго порядка были примерно равны;

2.Ромбовидные, у которых последняя ось второго порядка короче пред­ последней.

В исследовании Т.С. Николаевской (2000) для популяционного полимор­ физма F. pratensis по форме соцветия, вызванного действием ряда химических мутагенов, была доказана генетическая обусловленность, при использовании методики JI.A. Животовского (1979, 1983, 1984).

Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И. Вави­ лов (1987) позволяет нам предположить, что полиморфизм по форме соцветия у F. valesiaca, как и у F. pratensis в вышеназванной работе имеет генетическую обусловленность.

28

Материал, полученный в ходе исследований, был сгруппирован следующим образом:

1.По годам исследования;

2.По территориальному принципу.

Исследование полиморфизма по форме соцветия проводили в 2007 в шести естественных ценопопуляциях, приуроченных к разным частям Ергенинской возвышенности: ценопопуляции пос. Хомутников и Ут-Сала с южных Ергеней, ценопопуляции пос. Бурата, Западный с центральных Ергеней, пос. Годжур и Плодовитое с северной части Ергенинской возвышенности. В 2008 и 2010 гг.

помимо шести популяций с Ергенинской возвышенности исследовано две ценопопуляции F. valesiaca с Долины Маныча и две ценопопуляции с Прикаспийской низменности.

В наших исследованиях у F. valesiaca обнаружили три формы метелки:

пирамидальная, яйцевидная и ромбовидная (табл. 9-11).

Таблица 9

Полиморфизм ценопопуляций Festuca valesiaca

на Ергенинской возвышенности по форме соцветия в 2007 г.

В 2007 г. в ценопопуляциях с Южной части Ергенинской возвышенности доля растений с пирамидальной формой соцветия варьировала незначительно,

составив в среднем 75,5% (табл. 9). В 2008 г. доля растений с пирамидальной формой соцветия в данных ценопопуляциях увеличилась: в пос. Ут-Сале на 6%,

в ценопопуляции пос. Хомутников на 8% (табл. 10). В 2010 г. растений с клас­ сической формой соцветия в сравнении с предыдущим годом исследования уменьшилось на 6-7%. (табл. 11).

В ценопопуляциях с Центральной части Ергенинской возвышенности доля растений с классической пирамидальной формой соцветия в среднем со-

29

ставила 56,5%. В 2008 г. доля растений Е valesiaca с пирамидальной формой соцветия в ценопопуляции пос. Западный увеличилась на 9%, а в пос. Бурата уменьшилась на 7%, в среднем составив 57,5% (табл. 10).

В 2010 г. растений с пирамидальной формой соцветия в ценопопуляции Бурата увеличилась, в ценопопуляции Западный количество растений с пира­ мидальной формой соцветия не изменилось, средняя 62,5% (табл. 11).

Соответственно доля растений с яйцевидной формой соцветия в 2007 г. составила 43,5%; в 2008 г. среднее значение растений с яйцевидной формой - 42,5; в 2010 г. 36,5%. В исследованиях 2010 г. в ценопопуляции Западный наряду с пирамидальной и яйцевидной формой соцветия встречаются

снебольшой частотой растения с ромбовидной формой соцветия (табл. 11).

Вценопопуляциях с Северной части Ергеней в 2007 г. доля растений с пира­ мидальной формой соцветия варьировала несильно, в среднем составив 54,0%. В 2008 г. растений с пирамидальной формой соцветия в исследованных популяциях больше на 1-6%, средняя больше на 4,5% (табл. 10). В иссле­ дованиях 2010 г. растений с классической метелкой меньше, чем в 2008 г. Доля растений F. valesiaca с яйцевидной формой соцветия, наоборот, имеет максимальные значения в 2007 и в 2010 гг. и минимальное значение в 2008 г. (табл. 9-11).

30

Висследованных ценопопуляциях увеличилась доля растений с ромбовид­ ной формой соцветия. Так, в 2007 г. доля растений с ромбовидной формой ме­ телки составила 8% в ценопопуляции пос. Плодовитое и 9% в ценопопуляции пос. Годжур, в 2008 г. растений с ромбовидной формой соцветия меньше на 3-4%, и в 2010 г. число растений с данной формой метелки увеличилось, в

ценопопуляции Годжур на 3%, в ценопопуляции Плодовитое на 5%.

В2008 и 2010 гг. нами были исследованы две ценопопуляции пос. Южный

иЯшалта с Долины Маныча, подрайон Восточно-Манычский. В данных ценопопуляциях в основном растения с пирамидальной формой соцветия. В 2008 г. среднее значение растений с классической метелкой составило 94%. В 2010 г. доля растений с классической формой метелки уменьшилась на 4-6%, составив в среднем 89% (табл. 11).Соответственно растения с яйце­ видной формой соцветия в 2008 г. в среднем составляли 6%, в 2010 г. —11%. Растения с ромбовидной формой соцветия в данных ценопопуляциях не

обнаружены.

В ценопопуляциях с Прикаспийской низменности обнаружены три формы соцветия: пирамидальная, яйцевидная и ромбовидная. Причем выявлено почти равное соотношение растений с классической формой метелки с непирами­ дальной формой соцветия (табл. 10, 11).

31

Таким образом, в результате трех лет исследования во всех десяти це­ нопопуляциях обнаружен полиморфизм по форме соцветия. Причем в цено­ популяциях с Южной и с Центральной частей Ергенинской возвышенно­ сти и ценопопуляциях с Долины Маныча обнаружены только две формы метелки - пирамидальная и яйцевидная. Исключение составляют исследо­ вания в 2010 г., так как в ценопопуляции пос. Западный, приуроченной к Центральным Ергеням, встречались с очень небольшой частотой растения с ромбовидной формой соцветия (2%). В ценопопуляциях с Северной части Ергенинской возвышенности и с Прикаспийской низменности в трех годах исследования обнаружены три формы соцветия: пирамидальная, яйцевидная и ромбовидная.

Выявлено, что увеличение доли растений с непирамидальной формой соцветия в исследованных популяциях происходит в следующем порядке:

Долина Маныча < Южные Ергени < Центральные Ергени < Северные Ергени < Прикаспийская низменность.

При сравнении ценопопуляций по годам исследования, выявлено, что в 2008 г. растения с классической формой соцветия значительно преобладали

(Р<0,05) в сравнении с 2007 и 2010 гг. Вероятно, это связано с климатиче­ скими условиями года, 2008 г. был наиболее благоприятен для нормального произрастания исследуемого растения.

2.4. Изучение онтогенеза Festuca valesiaca в природных условиях

Изучение онтогенеза различных видов растений явилось основой для исследования структуры их ценопопуляций и способствовало развитию по­ пуляционно-онтогенетического направления современной популяционной биологии. Это направление базируется на представлении о ценопопуляции вида как о сложной биосистеме, включающей в качестве элементов особи разных онтогенетических (возрастных) состояний, объединенные в возрастные группы (Злобин, 1989).

По мнению многих авторов (Тимофеев-Ресовский, Яблоков, Глотов, 1973; Жукова, Ведерникова, 1996; Животовский, 2001 и др.) онтогенез отсчиты­ вается от момента возникновения зиготы или другой зачаточной клетки

(споры, гаметы) или вегетативного зачатка. Заканчивается онтогенез чаще всего естественной смертью организма. Однако в ряде случаев жизнь конкрет­ ного индивидуума заканчивается не смертью, а вегетативным размножением, в результате материнская особь или, точнее, особь п-поколения перестает существовать, образуя особь n + 1 поколения.

Л.А. Жукова (1979) считает, что конец онтогенеза - это завершение всей генетической программы развития. Автор предлагает использовать полный

32

онтогенез (или большой жизненный цикл), когда реализуется вся генетическая программа развития; сокращенный онтогенез (или малый жизненный цикл) - когда воплощается только часть генетической программы развития.

Внашей работе было изучено индивидуальное развитие F. valesiaca.

Висследованных ценопопуляциях F. valesiaca встречены все возрастные со­

стояния, характерные для большого жизненного цикла этого вида. Изучение онтогенеза проводилось на основе разработанной Т.А. Работновым (1950 а)

иУрановым (1975) схемой возрастных состояний для плотнодерновинных злаков (Диагнозы и ключи возрастных состояний, 1997). Были выделены четыре основных периода жизни растений: латентный, виргинильный, гене­ ративный и сенильный. Переход растения из одного возрастного состояния в другое был связан не только с количественными признаками. Основными критериями возрастных состояний в соответствии с мнением А.А. Уранова (1975) были взяты качественные изменения в биоморфологической структуре растения. В отличие от качественных признаков, биометрические показатели на протяжении онтогенеза менялись непрерывно и служили для выделения возрастных состояний.

Внашем исследовании выделены следующие этапы в изменении биомор­ фологической структуры у F. sulcata: 1) плотная дерновина, состоящая из совокупности живых побегов; 2) плотная дерновина, состоящая из совокуп­ ности живых и отмерших групп побегов; 3) плотная дерновина, состоящая из отмерших побегов в центре и сплошного кольца живых побегов на периферии;

4)период распада плотной дерновины на отдельности, состоящие из живых

иотмерших групп побегов (рис. 13).

Внаших исследованиях, учитывая изменения биоморфологической струк­

туры в онтогенезе F. valesiaca, в условиях Республики Калмыкия выявлено четыре возрастных периода и семь возрастных состояний:

1.Латентный период: зерновка длиной 0,4-0,5 см, нижняя цветковая чешуя на верхушке шероховатая, с короткой остью, вес зерновки 0,48 мг. Пребывание зерновок в состоянии покоя от 10 месяцев и более.

2.Прегенеративньтй период. Этот период включает три этапа: всходы (pi),

ювенильные (j) и виргинильные (v) особи.

Уже после 10-16 дней проросшие семена и всходы (pi) имеют колеоптиле от 0,23 до 0,7 см длиной, 1-2 зеленых листа длиной 0,8-1,6 см. Главный корень длиной 0,6-0,8 см. Всходы (pi) до наступления засушливого периода образу­ ют третий лист и третий придаточный корень. Летом растение находится в состоянии полупокоя. К концу вегетационного периода растение имеет коле­ оптиле, 5-6 листьев, главный корень и 5-6 придаточных корней. Весной вто­ рого года жизни ювенильное (j) растение образует 2-3 новых листа и 3-4 прида­ точных корня. В пазухах листьев образуются 1-2 боковых побега.

33

Рис. 13. Возрастные состояния Festuca valesiaca в природных условиях

(Ценопопуляции растений, 1976)

В естественных местах произрастания имматурное и субсенильное воз­ растные состояния выделить не удалось в связи с их кратковременностью и трудностью идентификации. Это согласуется и с данными литературы (Персикова, 1959; Жукова, 1961; Биокомплексная характеристика..., 1969; Ценопопуляции растений, 1976) с тем отличием, что, наш взгляд, своеобраз­ ные природно-климатические условия Республики Калмыкия обусловливают более быстрое прохождение этапов онтогенеза.

Виргинильное (v) растение - происходит начало формирования дерновины (до 1 -1,2 см) с небольшим количеством побегов (5-10, до 20) отсутствием гене­ ративных побегов, и более короткими листьями (5-8 см). Продолжительность виргинильного периода около 2 лет.

3.Генеративный период включает три группы: молодые (g j, зрелые (g j и старые (g) особи. Во взрослом молодом (g j состоянии растения находятся не­ сколько лет (~5 лет). Они характеризуются небольшим диаметром дернови­ ны (от 1,5 до 9 см, чаще 3-4 см), дерновине диаметром 3-4 см примерно 60-70 до 360 побегов. В начале этого периода в дерновине можно увидеть отдельные отмершие побеги, в конце - в центре дерновины появляется отмершая часть. Период пребывания особей во взрослом зрелом (g j состоянии составляет 10 лет.

Вначале периода диаметр дерновины равен 5-6 (до 10 см). Центр дерновины отмирает, а молодые побеги растут «кольцом». Количество вегетативных побе­ гов колеблется в среднем от 95 до 100-350, а генеративных в среднем от 20-25 до 100-105. В конце периода диаметр дерновины достигает 6 см, у отдельных особей 11 см. Кольцо живых побегов разрывается, диаметр мертвой части уве­ личивается до 4 см. Количество вегетативных побегов 50-90-200, генеративных 13-50-60. У взрослых старых особей (g j основная дерновина представляет собой мертвую часть. В среднем в дерновине насчитывается примерно 40 вегета­ тивных побегов. Продолжительность этого периода 3-6 лет.

4.Постгенеративный период состоит из сенильных особей (s). Происходит дальнейшее упрощение жизненной формы до полного отсутствия живых побегов (s).

34

Исходя из наших шестилетних наблюдений и данных литературы (Био­ комплексная характеристика ..., 1969; Ценопопуляция растений, 1976) мож­ но предположить следующую продолжительность возрастных периодов у F valesiaca в условиях Республики Калмыкия: p i - 0,2 , j - 1 , v - 2 , - 5, g - 10 , g - 6 , s - 5, а общая продолжительность жизненных циклов состав­ ляет 30 лет.

Таблица 12

Биометрические показатели возрастных состояний Festuca valesiaca

в естественных условиях произрастания

Каждая дерновина типчака за период большого жизненного цикла проходит три этапа морфогенеза:

1. Молодые растения - целостные особи, развившиеся из семени и последо­ вательно представленной одноосным моноподиально нарастающим побегом

(pi - j ), первичным кустом ( j - v ) .

2. Взрослые растения - развитие взрослых структур, формирование дер­ новины: появление генеративных побегов, усиление процессов роста до окончательного становления жизненной формы. Далее следует упрощение жизненной формы, преобладание процессов отмирания над процессом ново­ образования (gl - gj).

3. Старые растения - дальнейшее упрощение жизненной формы до полного отсутствия живых побегов (s ).

Биометрические показатели F. valesiaca естественных мест произрастания изменяются по ценопопуляциям, что рассмотрено в соответствующей главе,

но средние показатели параметров по основным возрастным состояниям в популяциях вида приведены в таблице 12.

Таким образом, значения длины генеративных и вегетативных побегов, длина соцветий нарастают и становятся максимальными у зрелых генератив­ ных растений. Наибольшие параметры диаметра дерновины и количества генеративных побегов выявлены у старых генеративных особей.

35

ГЛАВА 3 ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ FESTUCA VALESIACA

И ХИМ ИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЧВ М ЕСТООБИТАНИЙ

3.1.Физико-химическая характеристика почв

вместах произрастания Festuca valesiaca

Ценотические популяции растений как элементы фитоценоза являются сложной системой надорганизменного уровня (Работнов, 1950а, б, 1969, 1984; Уранов, 1967, 1975). Строение и свойства ценопопуляций определяют био­ тические и абиотические условия, среди которых особое место отводят эдафическому фактору. В рамках изучения эколого-биологических особенностей кормового плотнодерновинного злака F. valesiaca в нашем исследовании про­ веден анализ эдафических условий произрастания данного вида на почвах аридных территорий РК, по химическому составу почв.

Особенности рельефа рассматривают как один из важных факторов диффе­ ренциации почвенного и растительного покровов. С работами И.П. Герасимова

(1939), Н.Н. Болышева (1959, 1972), Г.Н. Высоцкого (1915а, б), Н.А. Димо и Б.А. Келлера (1907), С.В. Зона (1982,1995), А.Г. Доскач(1979),М .В. Каранде-

евой (1957) и других связано выделение в пределах территории Калмыкии трех основных морфоструктур: Прикаспийская низменность, Ергенинская возвышенность и Кумо-Манычская впадина.

Влитературе имеются самые разные подходы к районированию территории РК: по физико-географическим, климатическим и экологическим условиям (Джиджиков, 1972), по природно-экологическим условиям (Горбачев и др., 1977), по природному районированшо (Доскач, 1979); по природно-сельско- хозяйственному районированию (Бакинова и др., 2002), природно-климати­ ческому районированию (Уланова, 2010).

Внашей работе использовано районирование по природно-геологическим условиям, поскольку ему наиболее соответствуют агрохимические характе­

ристики почв произрастания F. valesiaca. Исследуемые ценопопуляции располагались в пределах районов РК, приведенных в таблице 13.

Вместе нахождения ценопопуляции пос. Яшалта (2-3 км западнее поселка

содноименным названием) в составе типчаково-белополынного сообщества отмечали темно-каштановые почвы. Морфологический профиль почвы пред­ ставлен темно-серым, комковато-зернистым дерновинным горизонтом, тол­

щиной 10 см., имеющим постепенный переход (А0). В горизонте А (: 10-30 см темно-серый, свежий, сильноуплотненный, пронизанный корнями растений.

36

В горизонте В : 30-50 см темно-каштановый, влажноватый, комковато-пы­ леватый. Проведенный анализ на содержание гумуса показал высокую гумусированность почвы в горизонте А,, с глубиной убывает на 0,38-0,88% (прил. 19). Горизонты Aj (0,357%)и В, (0,306) имеют среднюю степень засоления, химизм засоления - сульфатно-хлоридный (прил. 16).

Таблица 13

Природные районы и подрайоны произрастания Festuca valesiaca

(по Горбачеву Б.Н. и др., 1977 с изменениями)

Ценопопуляции пос. Хомутников, Ут-сала, Бурата, Западный, Годжур находятся в районе Ергенинской возвышенности, но в разных подрайонах (табл. 13). Основной фон почвенного покрова Ергенинской возвышенности составляют светло-каштановые почвы. Эти почвы образуют самую южную подзону сухих степей, переходную к полупустыне (Бакинова, 2002)

Кподрайону южные Ергени относятся ценопопуляции пос. Хомутников

в5 км от поселка Хомутников), в составе типчаково-ковыльково-полын- ным фитоценозе и Ут-Сала (в 6 км от поселка Ут-Сала) с ковыльково-тип- чаково-белополынный фитозеноза. Почвы - светло-каштановые солонцева­ тые. Почвенный разрез выполнен нами в июле 2010 г. Горизонт А0: 0-7 см в Хомутникове и 0-11,5 см в Ут-Сале - темно-серый, среднесуглинистый, ком­ ковато-пылеватый, сухой, с корнями растений, переход ясный. Горизонт А,: 7-16 см в Хомутникове и 11,5-23 см в Ут -Сале - влажноватый, средне­ суглинистый, ореховатый, сухой, с корнями растений, переход заметный. Горизонт В : 16-50 см в Хомутникове 23-50 см в Ут-Сале - влажноватый, среднесуглинистый, ореховатый. Гумусированность в данных ценопопуля­

циях невысокая (табл. 14).

Ценопопуляции пос. Бурата, Западный с подрайона Центральные Ергени (табл. 13). Ценопопуляция Бурата в составе разнотравно-типчаково-белопо- лынного сообщества, ценопопуляция Западный в разнотравно-злаково-бело­ полынного. По сделанному нами почвенному разрезу получены следующие данные. Горизонт А0: 0-7 см в Бурате и 0-11,5 см в Западном - коричневый, ком­

37

коватый, уплотненный, пронизан корнями растений, переход ясный. Горизонт А ,: 7-16 см в Бурате и 11,5-23 см в Западном - коричневый, влажноватый, среднесугаинистый, комковато-пылеватый, с корнями растений, переход заметный. Горизонт Вг’ 16-50 см в Бурате и 23-50 см в Западном - коричневый, влажяоватый, ореховатый.

Проведенный анализ на содержание гумуса показал, что гумусированность почвы в ценопопуляции Бурата довольно высокая (табл. 14). В ценопопуля­ ции Западный содержание гумуса в горизонте Л незначительно колеблется, в горизонте В наблюдается резкое снижение, горизонт В имеет очень сильное сульфатно-хлоридное засоление (прил. 19).

Таблица 14

Содержание (%) гумуса в почвах в районах произрастания

Последняя ценопопуляция Годжур (в 1 км от поселка Годжур) располо­ жена в районе Ергенинской возвышенности, в подрайоне северные Ергени. Фитоценоз типчаково-песчанополынный, произрастающий на слабораз­ витом песчаном слое (слабо- и среднезакрепленный песками). Выявлена слабая гумусированность поверхностного слоя, с глубиной его содержание снижается (табл. 14).

В Прикаспийской низменности нами исследованы белополыно-ковылковый фитоценоз, с юго-восточного подрайона (в 10 км от поселка Комсомольский) и житняково-ковылково-прутняково-белополынный фитоценоз (в 8 км от по­ селка Улан Хол), с прикаспийского подрайона. Белополыно-ковылковый фитоценоз расположен на бурых пустынно-степных почвах. Морфологичес­ кие особенности почвы маломощность гумусового горизонта (Ао), с глубиной уменьшается на 0,29% (табл. 14).

Житняково-ковылково-прутняково-белополынный фитоценоз, расположен на бурых пустынно-степных солонцеватых почвах. Горизонт А: 0-10 см - светпо-се- рый, комковатый, песчаный, корни растений. Горизонт В: 10-35 см - светло-бу­

38

рый, уплотненный, легкосуглинистый. Горизонт Вк: 35-60 см - бурый, плот­ ный, комковатый. Выявлено низкое содержание гумуса, (табл. 14). Верхний десятисантиметровый слой почвы имеет слабое хлоридное засоление, которое с глубиной уменьшается (прил. 19).

Таким образом, в наших исследованиях F. valesiaca предпочтительно произрастает на почвах каштанового типа: подтипы темно-каштановые и свет­ ло-каштановые (Ташнинова, 2000). F, valesiaca встречается на высоко- (Яшалта, Бурата) и слабогумуссированных почвах (Годжур). В двух исследованных фи­ тоценозах с Прикаспийской низменности исследуемый вид F. valesiaca нами не обнаружен.

3.2. Характеристика фитоценотической приуроченности

Festuca valesiaca

Популяция растений, произрастая в определенном биогеоценозе, взаимодей­ ствует не только с представителями своего вида, но и с другими видами растений, между которыми складываются определенные взаимоотношения. Формируется фитоценоз, который является составной частью биогеоценоза (Алехин, 1986; Баранов, Яблоков, 1990; Миркин, 1985; Миркин и др. 1989).

Существуют многочисленные определения фитоценоза. Одно из точных дано В. Н. Сукачевым (Работнов, 1983): «фитоценозом или растительным сообществом надо называть всякую совокупность растений, обитающих на данном однородном участке земной поверхности, с только им свойственны­ ми взаимоотношениями, как между собой, так и условиями местообитания и поэтому создающими свою особую среду, фитосреду.» В этом определении

вкачестве важнейших признаков фитоценоза выделены взаимоотношения, существующие между растениями и средой.

Изучение биологии вида в природе предполагает выяснение его взаи­ мосвязей в природных фитоценозах. Одной из задач, поставленной в дан­ ной работе было выяснение фитоценотической приуроченности F. valesiaca

врайоне Ергенинской возвышенности, Долины Маныча и Прикаспийской низменности.

Внастоящей работе в течение трех лет (2007, 2008 и 2010 гг.) исследовано десять фитоценозов, в пределах следующих морфоструктур РК: Долины Маныча, в разных частях Ергенинской возвышенности (южная, центральная и северная части) и Прикаспийской низменности.

ВДолине Маныча исследовано два фитоценоза: разнотравно-злаковый и типчаково-белополынный.

Разнотравно-злаковое сообщество (Koeleria cristata - F. valesiaca - Mixeherbosa, описание № 130) является зональным. Общее проективное покрытие высокое, составляет 95%. Трехъярусную структуру сообщества слагают 37 видов. В первом ярусе, высотой 0,7-1,1 м значительна доля ви­

39