6.1.5. Кальций в жизни растений

Кальций необходим растению для образования нуклеиновых кислот. С ним тесно связаны фотосинтез и энергетический обмен. Он благоприятно влияет на поступление в корни растений дру­гих катионов, особенно щелочных, препятствует избыточному поглощению их, а также устраняет вредное действие ионов водо­рода и поступление их в клетки корней (Агеев В.В., 1996).

Кальций необходим для роста и развития надземных орга­нов и корневой системы растений. Потребность в нем прояв­ляется уже в фазу прорастания семян, так как кальций семени не участвует в питании проростка. В растениях кальций может находиться в виде карбонатов, фосфатов, сульфатов, а также в форме солей пектиновой и щавелевой кислот.

Различают три состояния кальция в клетке: 1) кальций, локализованный внутри клеточных органелл, в т. ч. в сети эндоплазматического ретикула, в ядрах, митохондриях, сек-реторных гранулах, лизосомах; 2) хелатированный кальций, т. е. тот, который ассоциирован с анионом или молекулой цитоплазматического белка; и 3) свободный или ионизиро­ванный кальций, находящийся в равновесии с хелатированным кальцием (Левицкий Д.О., 1990). До 65% кальция, со­держащегося в растениях, извлекается водой, а остальное ко­личество можно экстрагировать обработкой слабой уксусной и соляной кислотами (Бардышев М.А., 1984). Поступает он в растение в виде катиона Са²⁺ через корни и диффундирует латерально по апопластическому пространству. Основным барьером для дальнейшей диффузии Са ²⁺ являются утолщен­ные стенки эндодерма (Левицкий Д.О., 1990).

Растения потребляют кальций в течение всего периода ве­гетации, но лишь небольшая часть его реутилизируется (Коз­ловский Е.В., Небольсин А.Н., Алексеев Ю.В. и др., 1983). Однако его поглощение и прочность связывания корнями зависит от биологических особенностей культуры и фазы развития растений.

Работами Д.А.Сабинина (1946) и И.И.Колосова (1962) установлено, что в период цветения у пшеницы заметно ос­лабевает прочность связывания этого элемента корневой сис­темой; замечено даже значительное его выделение из расте­ния в питательный раствор. С другой стороны, такая картина не всегда четко проявляется. Так, Ю.Я. Мазель (1968) нашел, что поглощение кальция подсолнечником происходит в тече­ние всего периода развития. В работе А.З. Юнга (1970) отме­чается, что его содержание на единицу массы горчицы и пе­тунии не зависит от фазы развития растений (цит. по Азимуратова Р.Ж., Бушуева Т.М., 1971).

Необходимо особо отметить роль кальция как антагониста других ионов, безусловно, необходимых всем растениям. Это вовсе не значит, что Са²⁺ оттесняет все другие катионы, и кор­ни поглощают только его. Ему мешают другие катионы, также оказывающие на него антагонистическое действие: в полевых опытах повышение уровня Са²⁺ приводит к снижению поглощения Mg²⁺, однако в присутствии Са²⁺ поглощение большинства других ионов возрастает; с усилением транспирации увеличивается поглощение Mg²⁺ (Агеев В.В., 1996).

При наличии в растворе нитратного азота поступление кальция в растения усиливается, а в присутствии аммиачного азота вследствие антагонизма между катионами Са²⁺ и NH₄⁺ -снижается (Вильдфлуш И.Р., Кукреш СП., Цыганов А.Р. и др., 2000). С увеличением концентрации катионов калия в почвенном растворе снижается накопление кальция в расте­ниях, однако этот угнетающий эффект выражен значительно слабее, чем в случае с аммонием. Имеется обратная связь между поглощением кальция растениями и концентрацией магния в почвенном растворе. Причем, угнетающее действие магния намного сильнее действия калия или аммония. Из­весткование почвы с целью снизить в ней содержание ионов алюминия и водорода приводит к взаимодействию таких факторов роста растений, как концентрация кальция и рН. При значениях рН<4,5 поглощение кальция корневой систе­мой тормозится, при рН>4,5 этого эффекта не наблюдается (Maas E.V., 1969). При кислой реакции почвы поступление кальция в растения затруднено из-за антагонизма между ка­тионами кальция и катионами водорода, марганца, аммония, железа, а иногда и калия (Козловский Е.В., Небольсин А.Н., Алексеев Ю.В. и др., 1983).

Источником для питания растений кальцием служат кар­бонаты, сульфаты, хлориды, нитраты и другие неорганиче­ские соли, а также гумат этого элемента. Роль кальция в раз­витии растения многосторонняя. Он реагирует с различными органическими кислотами, образуя соли, и тем самым явля­ется в определенной мере регулятором рН клеточного сока (Якушкина Н.И., 1980). Он входит в состав ядра, митохонд­рий, рибосом, пластид, цитоплазмы, мембран, клеточной стенки и других органоидов и включений клетки и необхо­дим для поддержания их структуры. Как показали Т.М. Бушуева и О.А. Семихатова (1965), для нормальной структуры и функции хлоропластов также необходимо неко­торое пороговое содержание кальция в этих органеллах. Кроме того, кальций является составной частью пектиновых веществ, соединяющих стенки клеток друг с другом, без него не образуется плазмолемма.

Кальций усиливает обмен веществ, играет важную роль в фотосинтезе и передвижении углеводов, в процессах усвое­ния азота растениями, ускоряет распад запасных белков се­мени при прорастании. Он регулирует кислотно-щелочное равновесие в клетке, изменяет коллоидное состояние цито­плазмы, увеличивая вязкость и снижая оводненность, что видно на опытах с формами плазмолиза. В солях кальция плазмолиз имеет вогнутую форму, т. к. более вязкая цито­плазма с трудом отстает от клеточных оболочек (Якушкина Н.И., 1980). Предположительную мысль об участии каль­ция в процессе фотосинтеза высказал В.В.Агеев (1996) на основании того, что грибы не содержат кальция и лишены способности осуществлять фотосинтез.

Кальций принимает участие в поддержании структуры хро­мосом, являясь связующим звеном между ДНК и белком. Этот элемент активирует дегидрогеназы, амилазы, фосфатазы, киназы, липазы, а также другие ферменты и ферментативные систе­мы клетки. Его действие основано на участии в образовании третичной и четвертичной структуры белка, создании мостиков в фермент-субстратных комплексах, влиянии на состояние аллостерических центров (Шеуджен А.Х., 2003).

Регулирующее влияние кальция на обмен веществ зависит также от его взаимодействия с кальциевым внутриклеточным рецептором - белком кальмодулином. Комплекс Са-кальмодулин активирует протеинкиназы, транспортную Са-АТФ-азу, АТФ-азу актомиозина, фосфодиэстеразу, липоксигеназу, супероксиддисмутазу и другие ферментативные системы. С участием кальцийсодержащего фермента - кальмодулина регулируется также концентрация внутриклеточного кальция. Кроме того, комплекс Са-кальмодулин контролирует транскрипцию РНК, фосфорилирование белков, геотропизм, сборку микротрубочек ахроматинового веретена, образование цитоскелета клетки и формирование клеточной стенки. Влиянием ионов кальция на сборку-разборку элементов цитоскелета объясняется его необ­ходимость для нормального течения митоза. Кальций участвует в слиянии везикул Гольджи при формировании фрагмопласта и новой клеточной стенки (Шеуджен А.Х., 2003).

Важная роль принадлежит ионам кальция и в стабилизации мембран. Взаимодействуя с отрицательно заряженными груп­пами фосфолипидов, он стабилизирует мембрану и снижает ее пассивную проницаемость. За кальцием признают функцию обезвреживания в растениях щавелевой кислоты. Велика роль этого элемента как антагониста других катионов. Задерживая избыточное поступление в клетку одних элементов, он в то же время стимулирует поглощение других. Ион кальция участвует в генерации биоэлектрических реакций у высших растений. P.V. Minors и R.M. Spanswick (1989) показали участие специфи­ческих кальциевых каналов в формировании биоэлектрической реакции на корнях растений. М.Ю. Черницкий, Л.А. Паничкин и О.Ю. Купленский (1993) установили функционирование в мембранах возбудимых селективных кальциевых каналов. Пе­реносимый через них кальциевый поток, по мнению М.С. Синявина и Н.Н. Третьякова (2001), вместе с потоком еще какого-либо иона формирует первую составляющую двухкомпонентной биоэлектрической реакции.

Все сказанное выше указывает на особую роль кальция в жизни растений. Однако в условиях переувлажнения корнеобитаемой среды и возникающей вследствие этого гипоксии наблюдается уменьшение количества доступного для растений кальция. Это происходит из-за падения окислительно-восстановительного потенциала почвы, ухудшения ее ионооб­менных свойств, накопления восстановленных продуктов (Ponnamperuma F.N., 1984). При переувлажнении почвы в ре­зультате денитрификации исчезают нитраты, образуется больше подвижных форм фосфатов, накапливаются в токсиче­ских количествах двухвалентные ионы железа, марганца, серы, ионы аммония. Эти ионы замещают в почвенном растворе ионы натрия, калия, кальция, магния (Гарюгин Г.А., 1977).

Очевидно, что растения в этих условиях не могут удовле­творить свою потребность в ионах кальция. При переувлаж­нении и переуплотнении почвы есть и другая проблема - собственно гипоксия (низкая концентрация кислорода).

В условиях богарной культуры земледелия гипоксия может возникать практически в любое время года, но преимущественно весной и осенью. Зимой она возможна при срав­нительно высокой температуре воздуха в мощном снежном покрове. В рисоводстве гипоксия, как правило, наблюдается в период получения всходов риса. Рис обладает хорошо раз­витой аэренхимой, но и эта культура страдает от недостатка кислорода в период прорастания семян и получения всходов. В случае недостаточной аэрации в растениях риса происхо­дят биохимические процессы, направленные на адаптацию к гипоксии (Гринева Г.М., 1980).

Наиболее опасен недостаток кислорода на этапе прорас­тания семян и получения всходов (Huang В., Nesmith J.W., Nesmith D.C. и др., 1994). Будучи затопленными, семена и проростки не имеют возможности контактировать с атмосфе­рой, при этом количество кислорода, растворенного в воде, очень незначительно (при 20 °С в 1 дм³ чистой воды раство­ряется 6,32 мг кислорода). Ситуация меняется в лучшую сто­рону, когда проростки риса оказываются над поверхностью воды. Считается доказанным, что растения способны к транс­порту кислорода из атмосферы в корни, но эта способность у различных растений выражена в разной степени.

При недостатке кальция в питательной среде нарушаются барьерные функции плазмолеммы, что приводит к избыточ­ному поступлению в клетки одновалентных катионов натрия и калия. У растений, испытывающих острый недостаток кальция, наблюдается повышенная утечка белков из клеток - явление, получившее название "кальциевый парадокс" в рас­тительных тканях (Каримова Ф.Г., Бунтукова Е.К., Тарчевская О.И., 1989). Особенно чувствительны к недостатку кальция митохондрии. При дефиците этого элемента сухая масса фракции митохондрий снижается значительно сильнее, чем масса целой ткани и фракций других клеточных структур (Жолкевич В.Н., Шидловская И.Л., 1971; МазаеваМ.М-, 1980). Изменяется и химический состав митохондрий: падает процент белкового азота, возрастает доля водорастворимых веществ, снижается содержание как общего, так и связанного с белком кальция (Бушуева Т.М., 1964; Бушуева Т.М., Берне Э.П., Соловьева Л.Ф., 1964).

Согласно электронно-микроскопическим данным, полу­ченным N.G. Marinos (1962), у растений, испытывающих ост­рый недостаток кальция, митохондрии набухают, их матрикс просветляется, в мембранах появляются разрывы и расслое­ния. Столь большие структурные изменения митохондрий приводят к снижению их функциональной активности и всего энергетического обмена в целом. Как свидетельствуют экспе­риментальные данные Т.М. Бушуевой, Э.П. Бернс и Л.Ф. Со­ловьевой (1964), митохондрии, выделенные из тканей расте­ний, испытывающих кальциевое голодание, интенсивно по­глощают кислород, однако этерификация ими неорганическо­го фосфора тормозится, поэтому коэффициент Р/О снижается.

При недостатке кальция в первую очередь страдают моло­дые меристематические ткани и корневая система растений. У делящихся клеток не образуются новые клеточные стенки, в результате возникают многоядерные клетки. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ, что вы­зывает ослизнение клеточных стенок и их разрушение. В ре­зультате корни, листья и отдельные участки стебля загнива­ют и отмирают. В почвах с низким содержанием кальция на­блюдается ослизнение корней и их преждевременное разру­шение. Следовательно, можно высказать предположение, что кальций «отвечает» за целостность клеточных мембран.

У растений, испытывающих кальциевое голодание, нару­шается нормальное перемещение углеводов и снижается ус­тойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды. Недостаток этого элемента наблюдается, как правило, при возделывании сельскохозяйственных культур на солонцева­тых почвах и почвах легкого гранулометрического состава. Кальций, в отличие от азота, фосфора и калия, не может по­вторно использоваться, поэтому признаки кальциевого голо­дания появляются, прежде всего, на молодых листьях (Бушуева Т.М., Бернс Э.П., Соловьева Л.Ф., 1964).

Недостаток кальция чаще всего испытывают растения, ко­торые потребляют его много, - клевер, люцерна, свекла, капуста. Дефицит кальция в почве приводит к нарушению избирательности процессов поглощения у растений, поэтому низкому содержанию кальция сопутствует низкий урожай и не типичный для данного вида растений зольный состав (Козловский Е.В., Небольсин А.Н., Алексеев Ю.В. и др., 1983). При недостатке кальция задерживается рост меристематических тканей. С усилением кальциевого голодания они отмирают. Дефицит этого элемента у овощных культур наи­более заметен на молодых листьях, которые становятся хлоротичными (образование светло-желтых пятен); старые на­против приобретают темно-зеленую окраску и увеличивают­ся в размерах. У томата наблюдается вершинная гниль (осо­бенно при выращивании в теплицах с высокой влажностью). У плодовых деревьев молодые листья мельчают, скручива­ются, на некоторых образуются бледно-голубоватые пятна. Ростовые почки часто отмирают и опадают. Молодые корни становятся коричневыми.

Таким образом, роль кальция важна. Он участвует в по­строении клеточных мембран и поддержании их структурной организации, мембранного потенциала. Кальций существен­но влияет на поступление ионов в клетку и клеточные органеллы. Поддерживая структуру клеточных мембран у плодо­вых и овощных культур, кальций, видимо, предотвращает преждевременное старение. Ему принадлежит важная роль в регулировании обмена веществ и процесса фотосинтеза.