Весна Сборник тестовых заданий по екологии 2012

С точки зрения термодинамики любые экосистемы являются открытыми неравновесными термодинамическими системами, которые в обязательном порядке обмениваются с окружающей средой потоками вещества и энергии. В результате этого обмена термодинамическая функция состояния, которая служит мерой беспорядка (неупорядоченности) системы – энтропия – как бы выплёскивается организованными формами жизни в окружающую среду, порождая энтропийный капкан существования цивилизаций в виде отходов, потоков тепловой энергии и загрязняющих веществ в биосфере.

Продукция – суммарное количество биомассы, образованной за конкретный период времени, или скорость её образования. Её величину относят обычно к единице площади или объёма. Различают первичную и вторичную продуктивности.

Первичная продукция – продукция автотрофных организмов, в основном зелёных растений, а также хемосинтезирующих бактерий. Вторичная продуктивность определяет скорость накопления биомассы на других уровнях трофической цепи.

В свою очередь первичная продуктивность подразделяется на валовую, равную общему количеству продуктов фотосинтеза за определённый отрезок времени. Чистая первичная продуктивность равна разности между валовой и той частью, которая была затрачена в процессе дыхания за данный период времени. Например, у травянистых растений на дыхание расходуется 40–50 % валовой, у деревьев эта величина достигает 70–80 %. Считается, что на дыхание растений расходуется не менее 20 % накопленной энергии.

Первичная продукция характеризует исходный уровень биологической продуктивности природных сообществ. На рис. 2.1 представлено распределение чистой первичной продукции в биосфере по различным экосистемам и площади, занимаемой каждой экосистемой.

Валовая удельная продуктивность (с единицы площади) различных экосистем биосферы колеблется в очень широких пределах от

200 до 20000 ккал/(м2∙год).

На суше максимальные величины удельной продуктивности наблюдаются в тропических лесах, где чистая первичная продукция составляет 25–35 т/га в год сухого вещества. По мере удаления от тропиков она снижается, и в тундре составляет только 2–2,5 т/га в год сухого вещества.

51

Рис. 2.1. Первичная продукция различных экосистем:

1 – тропический лес; 2 – лес умеренной зоны; 3 – северный лес; 4 – кустарники; 5 – саванна; 6 – степи умеренной зоны; 7 – тундра и

альпийская зона; 8 – пустыня; 9 – возделываемые земли; 10 – болота; 11 – открытый океан; 12 – континентальный шельф; 13 – заросли водорослей и кораллы; 14 – эстуарии; 15 – озёра и реки

Продуктивность экосистем суши и гидросферы, в отличие от распределения биомассы, соизмерима.

Первичную продукцию водных экосистем создаёт фитопланктон. В высокопродуктивных водах она может достигать столь же высоких величин, что и в наземных экосистемах. Однако эти воды составляют небольшую долю от общей площади мирового океана, и поэтому первичная продукция его в целом меньше суши.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства, а, следовательно, с точки зрения глобальной экологии для прогнозов обеспечения человеческого сообщества основным ресурсом, продуктами питания.

На примере возделывания современной высокопродуктивной агрокультуры сои можно посмотреть, каким образом распределяется первичная валовая продукция в биосфере. Около 25 % суммарной

52

ассимилированной энергии расходуется на дыхание растений, 5 % потребляются симбиотическими микроорганизмами (биофиксация азота), 5 % потребляют насекомые вредители (потери урожая с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке.

В современном сельском хозяйстве используется практическое правило, что урожай зерновых не превышает 1/3 валовой продукции агроэкосистемы. Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счёт использования энергетических субсидий. Без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей естественную среду.

Ограниченность числа уровней в трофической цепи определяется, с одной стороны, планомерным ослаблением потока ассимилированной солнечной энергии, с другой стороны, минимальным количеством энергии, необходимым для поддержания жизнедеятельности особей любой популяции на удалённом уровне.

Ограничимся здесь в качестве примера только численными значениями рациона питания человека. По данным ФАО (продовольственная и сельскохозяйственная организация ООН), норма питания человека принимается равной 2400 ккал/сут., хотя многие специалисты считают её заниженной и поднимают уровень до 2800– 3000 ккал/сут.

Основой получения первичной продукции биосферы является реакция (1.1) фотосинтеза, протекающая с накоплением части высокоэффективной солнечной энергии в виде потенциальной химической энергии органической молекулы глюкозы.

Величина этой энергии составляет Q=2820 кДж на моль образующейся глюкозы. Коэффициент полезного действия реакции фотосинтеза, как отношение величины Q к величине солнечной энергии, затраченной на синтез 1 моля глюкозы, составляет значение 30–

35%.

Однако суммарная доля солнечной энергии, ежегодно поглощае-

мой Землёй и идущей на образование живой органики, весьма мала (< 0,1 %). При этом 46 % солнечной энергии непосредственно пре-

53

вращается в тепло, 30 % (альбедо планеты) отражается назад в космическое пространство, а 23 % расходуется на испарение влаги.

Тестовые задания

54

55

56

2.3. Экологические факторы

Распространение как целых видов, так и организмов одного вида от одной экосистемы к другой и внутри экосистемы зависит от различных экологических факторов окружающей среды. Причиной ограниченного распространения тех или иных организмов в биосфере является наличие у видов в целом и отдельных организмов определённых диапазонов толерантности по отношению к колебанию различных физических, химических и биотических факторов окружающей среды. Любой фактор, приближающийся к границам толерантности или превышающий их, называется лимитирующим фактором.

Положение о том, что развитие видов определяется не теми элементами питания, которые хоть и нужны в наибольших количествах, но имеются в достатке, а теми, которые требуются в очень малых количествах, но присутствуют в минимуме от необходимых потребностей, стало известно как закон минимума Либиха.

Представление о наличии у организмов экологических минимумов на случай переизбытка того или иного элемента окружающей среды расширил В. Шелфорд. Закон Шелфорда или закон диапазона толерантности о существовании экологических минимумов и экологических максимумов, т.е. диапазонов восприимчивости видов по отношению к факторам окружающей среды, звучит в результате следующим образом. Существование, распространённость и распределение видов живых организмов в экосистеме определяется тем, может ли уровень одного или нескольких физических и химических факторов быть выше или ниже уровней толерантности этих видов.

Отметим нелинейный характер отклика состояния популяции от колебаний факторов окружающей среды. При одних условиях раз-

57

вития экосистемы значительные отклонения параметров в обе стороны не приводят к угрожающим последствиям, как для данного вида, так и экосистемы в целом. При других обстоятельствах малейшего возмущения системы достаточно вплоть до её разрушения или деградации данного вида. Экология как наука предупреждает, что от границ диапазонов толерантности целесообразно находиться на почтительном расстоянии.

Обобщённая концепция лимитирующих факторов. Объединяя законы Либиха и Шелфорда, можно определить обобщённую концепцию лимитирующих факторов.

В природе существование, распространённость и развитие организмов зависит:

1.От содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов окружающей среды.

2.От диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам биосферы.

Избыток или недостаток любого абиотического фактора может повлечь за собой ограничение или остановку роста популяции видов в экосистеме, даже если все другие факторы близки к оптимальным значениям для этих видов живых организмов. Любой фактор, тормозящий рост популяции видов в экосистеме, является лимитирующим фактором.

Для отражения всего комплекса необходимых условий существования и развития вида в окружающей среде введено понятие экологической ниши.

Экологическая ниша – это комплекс всех физических, химических и биологических факторов среды, необходимых биологическому виду для жизни, роста и размножения в экосистеме и обеспечивающих выполнение им своих функциональных обязанностей в биосфере. Таким образом, экологическая ниша – это функциональное место вида в окружающей среде, учитывающее и принимающее во внимание роль и деятельность самих организмов в экосистеме, в общей системе жизни.

Укажем ряд положений, связанных с использованием понятия экологической ниши в экологии.

1.Правило обязательности заполнения экологических ниш.

Пустующих экологических ниш в биосфере не бывает, они всегда бывают естественно заполнены. Экологическая ниша именно

58

как функциональное место вида в экосистеме позволяет любой другой форме за счёт соответствующей адаптации заполнить освободившуюся нишу и возложить на себя выполнение необходимых всему сообществу функциональных обязанностей.

2.Принцип Гаузе или принцип конкурентного исключения.

Две популяции в одной и той же экологической нише сосуществовать не могут. Если популяции неустойчивы по отношению к межвидовой конкуренции, то одна из них неизбежно вытесняет другую.

3.Принцип стабилизации экологических ниш. Эволюция популяций внутри сообщества и эволюция самого сообщества скоррелированы так, что каждый вид устойчиво сохраняет в этой природной системе своё функциональное место (экологическую нишу) до тех пор, пока внешние силы не изменят существующего баланса. Рост численности популяции превентивно ограничен необходимостью остаться в составе материнского сообщества, не разрушая его как среду обитания в любых интервалах времени. Экосистема выработает внутри сообщества необходимые типы взаимодействия популяций с отрицательной или положительной обратной связью для стабилизации возмущенной системы.

Тестовые задания

59

60