5. Зигомицеты (отделы Mucoromycota и Zoopagomycota). Роды Mucor, Glomus, Entomophthora.

Ответ. Зигомицеты (Zygomycota) - по современным представлениям, это группа отделов настоящих грибов, объединяющая 10 порядков, 27 семейств, около 170 родов и более 1000 видов. Отличаются развитым ценоцитным мицелием непостоянной толщины, в котором септы образуются, как правило, только для отделения репродуктивных органов. Выделяют несколько филогенетических линий зигомицетов, которые рассматривают в ранге отделов или подотделов: (1) мукоромицеты (Mucoromycotina, Mucoromycota), (2) гломеромицеты (Glomeromycotina, Glomeromycota), (3) энтомофторовые (Enthomophthoromycotina, Enthomophthoromycota), (4) зоопаговые (Zoopagomycotina, Zoopagomycota), (5) Kickxellomycotina, или трихомицеты. С точки зрения филогении, зигомицеты не имеют единого общего предка, т.е. это полифилетическая группа. Общая черта зигомицетов - это тип полового процесса зигогамия. При зигогамии происходит слияние (копуляция) содержимого двух особых клеток (гаметангиев) одного или разных талломов с образованием зигоспоры. Основными элементами в этом процессе являются копулирующие отроги (зигофоры), продуктом - зигоспора (зигоспорангий). Копулирующие отроги - это короткие боковые ответвления гиф. Они одноклеточные и, в зависимости от вида, могут морфологически отличаться от вегетативных гиф или быть идентичными с ними. Отроги могут быть изогамными (одинаковыми) или гетерогамными (неодинаковыми). Зигомицеты очень разнообразны по экологии. Большинство - это типичные почвенные грибы (мукоромицеты), в том числе образующие микоризы (гломеромицеты). В основном являются сапротрофами, хотя многие могут развиваться на живых ослабленных растениях в качестве паразитов, а мукоромицет Spinellus паразитирует на базидиомицетах. Энтомофторовые - это патогены насекомых. Некоторые зигомицеты способны вызывать вторичные инфекции человека. Тропические роды могут вызывать гранулематоз. Размножаются зигомицеты половым, бесполым и вегетативным путем. Все стадии развития, кроме зиготы, гаплоидны. Мицелий у гетероталличных зигомицетов имеет два знака («+» и «−»). При контакте противоположных мицелиев (слиянии клеток на их концах - зигогамии), формируется зигота. При прорастании зигоспора происходит мейоз и возникает зачаточный мицелий со спорангием (зародышевым спорангием), в котором развиваются споры бесполого размножения, дающие вегетативный мицелий разных знаков. На этом мицелии образуются структуры бесполого размножения - спорангии или спорангиоли (многочисленные спорангии с 2-3 спорами), в которых развиваются споры, дающие при прорастании новые мицелии. Вегетативно распространяются столонами — выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами, которые находят подходящий субстрат и выпускают ризоиды, давая начало новой части таллома. Му́кор (Mucor), также белая плесень — центральный род грибов из отдела мукоромицеты, который включает около 60 видов. Широко распространены в верхнем слое почвы, также развиваются на продуктах питания и органических остатках. Некоторые виды вызывают болезни (мукоромикозы) животных и человека, другие используются для получения антибиотиков или в качестве закваски (так как некоторые мукоровые грибы обладают высокой ферментативной активностью). Мицелий не поделен перегородками и представлен одной гигантской многоядерной разветвленной клеткой. Часто встречаются в почвах и на гниющем растительном материале грибы рода Rhizopus. Этот род характеризуется темнеющим с возрастом мицелием и пигментированными спорангиоспорами, покрытыми низкими гребнями или бугорками. Виды Mortierella - это грибы, принадлежащие к подотделу Mortierellomycotina отдела Mucoromycota. Широко распространенный род насчитывает около 85 видов. Виды Mortierella живут как сапротрофы в почве, на гниющих листьях и другом органическом материале. Другие виды живут на фекальных гранулах или на экзоскелетах членистоногих. Таллом обычно ценоцитарный, но по сравнению с родом Mucor они имеют более сильную тенденцию к образованию перегородок. По сравнению с грибами, подобными Mucor, спорангии обычно меньше по размеру, содержат меньше спор и лишены колонки (колумеллы). Многие виды бесполые; однако, если обнаруживаются зигоспоры, они сильно напоминают зигоспоры Mucor. Иногда половые структуры встраиваются в рыхлые сети гиф. Гломеромицеты (лат. Glomeromycetes) — класс грибов, выделяемый в монотипный подотдел Glomeromycotina в составе отдела Mucoromycota, содержит около 230 видов; ранее его представителей рассматривали в составе отдела зигомицетов. Древнейшие ископаемые остатки, достоверно принадлежащие гломеромицетам, имеют возраст 460 млн лет. Практически все гломеромицеты образуют арбускулярную микоризу с наземными растениями, в том числе с некоторыми мохообразными, однако у них не обнаружено специфичности в отношении растений-хозяев. Не образующие микоризу гломеромицеты Geosiphon pyriformis обладают внутриклеточными симбионтами — цианобактериями из рода Nostoc. Половой процесс у подавляющего большинства представителей отсутствует. Из-за скрытного образа жизни данных о географическом распространении гломеромицетов практически нет. Арбускулярная микориза может повышать урожайность сельскохозяйственных культур, таким образом, гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение. Практически все гломеромицеты являются облигатными симбиотрофами и образуют эндомикоризу (арбускулярную микоризу) с более чем 80 % исследованных видов наземных растений. Этот вид микоризы преобладает в саваннах, пустынях и тропических лесах, а в умеренных широтах она встречается у 8 из 10 видов травянистых растений. Гломеромицеты образуют микоризу с такими хозяйственно важными растениями, как злаки. Они образуют микоризу не только со многими видами цветковых растений, но также с некоторыми голосеменными, мохообразными и сосудистыми споровыми растениями. Мицелий гаплоидный, несептированный (ценоцитный) или с редкими септами, развивается в почве и проникает в ткани корней растений, где распространяется по межклетникам паренхимы коры. Гифы узкие или широкие (2—10 мкм, иногда до 20 мкм), часто узловатые. У некоторых представителей гифы могут образовывать анастомозы, в том числе анастомозы типа конец к концу, которые соединяют разрушенные соединения гиф. Септы могут образовываться в стареющих частях мицелия или после образования спор. В отличие от эктомикориз, формирующих наружный чехол вокруг корней, микоризы гломеромицетов практически не изменяют морфологию корней и не сопровождаются утратой корневых волосков. Только иногда на поверхности корня обнаруживается сеть гиф, соединяющих внутритканевой мицелий с грибом, находящимся в почве. Гифы гломеромицетов проникают через клеточную стенку клеток корня и вызывают формирование впячивания плазмалеммы, в котором образуют древовидно ветвящиеся образования — арбускулы, которые обеспечивают физиологические контакты растений и грибов на межклеточном уровне, таким образом, они выполняют питающую функцию. Кроме арбускул, под клеточной стенкой растения-симбионта или за её пределами часто встречаются округлые вздутия — везикулы. В некоторых случаях гриб сосредотачивается в специальных клубеньках. Осуществляемое в ходе симбиоза питание растений происходит при переваривании им арбускул гриба, а иногда везикул и гиф. Наиболее важными из веществ, которые растения получают от грибов в арбускулярной микоризе, являются соединения фосфора. Выделить гломеромицеты в чистой культуре без растений-симбионтов до сих пор не удаётся. К гломеромицетам относится Geosiphon pyriformis, внутри вздутий гиф которого располагаются внутриклеточные симбионты — нитчатые цианобактерии из рода Nostoc (как правило, Nostoc punctiforme). Большинство гломеромицетов утратили способность к половому размножению. Половой процесс в виде зигогамии описан только у двух видов. В то же время, у Glomus имеется набор из 51 гена, кодирующий белки, необходимые для прохождения мейоза, и предполагается, что виды Glomus могут иметь криптический половой процесс. Возможно размножение фрагментами гиф, остающимися в почве. Большинство представителей размножается простыми спорами, формирующимися на концах гиф, диаметром 80-500 мкм (гломоспорами), и более сложными азигоспорами, образующимися в концевых спорангиях. Азигоспоры имеют сложную шестислойную стенку, содержащую хитин и целлюлозу, и служат не только для воспроизведения, но и для перенесения неблагоприятных условий. Споры гломеромицетов всегда многоядерные, они могут содержать от менее 50 до нескольких тысяч ядер. Неизвестно, идентичны ли эти ядра генетически или же они представляют собой смешанный набор генотипов. Они также содержат липидные и белковые глобулы. Они образуются вне корней, реже — внутри них. Споры могут образовываться одиночно, рыхлыми скоплениями, плотными массами или в спорокарпах. Спорокарпы представляют собой агломерации нескольких сотен тысяч спор, а их размер варьирует от менее чем 500 мкм до более 4 см. Спорокарпы иногда покрыты внешним перидием и чаще всего образуются на поверхности земли. Споры могут быть погружены в мицелий или располагаться радиально в переплетении гиф. Пути прорастания спор различаются в разных таксонах: ростовая трубка может проходить через стенку споры или через место прикрепления к гифе, в процессе прорастания могут участвовать специальные плёнчатые структуры. Прорастание спор может усиливаться под влиянием факторов, продуцируемых растениями. Показано, что стриголактоны индуцируют прорастание спор, оказавшихся вблизи возможного корня-хозяина. Проникновение гломеромицетов в новые корни может осуществляться посредством спор или непосредственно через гифы, выходящие из колонизированного корня. На поверхности корня гриб формирует аппрессории (гифоподии), которые позволяют гифам проникнуть в клетки ризодермы. Проникновение гиф через покровные клетки и клетки коры направляется и облегчается через формирование растением специального аппарата проникновения. Гломеромицеты, судя по всему, не отличаются узкой специфичностью в отношении растений-хозяев. Экспериментально показана почти полная совместимость различных видов растений и гломеромицетов. Впрочем, такой вывод был сделан на основании опытов, проведённых в теплицах, а в природе ситуация может оказаться иной. Молекулярные методы анализа также подтверждают отсутствие строгой специфичности. Большинство растений могут образовывать симбиоз с несколькими видами гломеромицетов одновременно, а большинство видов гломеромицетов могут образовывать микоризу с различными видами растениями. Однако некоторые исследования показывают наличие некоторой степени предпочтения хозяина. Связь гломеромицетов с растениями имеет скрытный характер, в связи с чем данных о географическом распространении гломеромицетов практически нет. Некоторые виды были найдены только в одном месте и могут быть эндемиками, в то же время другие распространены повсеместно. Естественным путём распространения гломеромицетов является распространение посредством фрагментов гиф и спорами, переносимыми вместе с частичками почвы. Кроме того, имеются данные о распространении спор гломеромицетов дождевыми червями и млекопитающими. Некоторые спорокарпические виды могут распространяться с помётом грызунов. Гломеромицеты могут иметь важное хозяйственное значение, так как образование симбиоза с ними может повышать урожайность культурных растений. Например, показано, что гломеромицет Glomus intraradices при одновременной инокуляции в растение с Trichoderma atroviride действует как биостимулятор, усиливая рост, поглощение питательных веществ и урожайность у овощей. Энтомофтора, или эмпуза (устар.) (Entomophthora, Empusa) - род энтомопатогенных грибов отдела Entomophthoromycota. Виды этого рода являются облигатными паразитами наземных насекомых, образуют снаружи и внутри зараженного организма хорошо развитый мицелий. Внешний мицелий покрывает насекомое снаружи мицелиальным чехлом и прикрепляет его к субстрату. На поверхности насекомого формируется бархатистый налет, состоящий из сплошного слоя конидиеносцев, которые несут по одной одноклеточной конидии размером 10-75 мкм. В мицелии, проникшем в тело насекомого, образуются споры полового размножения и вегетативные споры, такие как хламидоспоры или азигоспоры. Во время полового процесса одноядерные участки гиф объединяются, в результате чего образуются зигоспоры. Представители рода обладают высокой паразитической активностью, в связи с чем исследуются способы биологической борьбы с вредоносными насекомыми с использованием некоторых видов энтомофторы. Basidiobolus ranarum - зигомицет, распространенный по всему миру. Он может сапротрофно жить в кишечнике, в основном, хладнокровных позвоночных, а также на разлагающихся фруктах и ​​почве. Исходя из названия, обитает также на коже лягушек. Известен как причина подкожного зигомикоза, обычно вызывающего гранулематозные инфекции конечностей хозяина. Инфекции обычно географически ограничены тропическими и субтропическими регионами, такими как Восточная и Западная Африка. Подкожный зигомикоз, вызываемый B. ranarum, - редкое заболевание, поражающее преимущественно детей и мужчин.