Физиологические свойства нервных волокон.

Центральная нервная система у человека состоит из нервных клеток, каждая из которых имеет один аксон и много дендритов. Нервные волокна делятся на: мя-котные и безмякотные. Все они имеют шванновскую оболочку, а мякотные, кроме этого, покрыты еще миелиновой оболочкой, между которой имеются перехваты Ранвье, в которых миелиновая оболочка отсутствует. Безмякотные волокна имее-ют малый диаметр, меньше 1,3 мкм, небольшую скорость распространения им-пульса до 2 м/сек, продолжительность ПД – 2 мсек. Мякотные возникли из безмя-котных, диаметр до 25 мкм, скорость распространения возбуждения до 120 м/сек, продолжительность ПД – 0,4-0,5 мсек.

Распространение ПД по безмякотному волокну: согласно теории «местных то-ков» Германа при распространении возбуждения на мембране нервного волокна между возбужденным и невозбужденным участком возникает местный ток, кото-рый является раздражителем для невозбужденного участка. Если его величина до-статочна для возникновения ПД в соседнем участке, то ПД возникает и на этом участке. Теория Германа была экспериментально подтверждена.

Распространение местных токов в безмякотных нервных волокнах прямо про-порционально сопротивлению мембраны и обратно пропорционально сопротивле-нию внутри- и внеклеточной среды. Расстояние, на которое распространяются местные токи будет тем больше, чем больше амплитуда ПД и чем меньше порого-вый потенциал.

В мякотных волокнах возбуждение возникает при нанесении раздражения в пе-рехватах Ранвье (теория Тасаки) и распространяется по мембране волокна сальта-торно (скачкообразно), при этом может охватывать не только один, но и два пере-хвата Ранвье, что обеспечивает надежность, а также увеличивает скорость распро-странения возбуждения. Это экономически более выгодно, так как на 1 импульс в безмякотном волокне энергия расходуется в 20 раз больше, чем в мякотном. Ско-рость и расстояние, на которое распространяется возбуждение, в безмякотных во-локнах пропорциональна диаметру, сопротивлению мембраны и амплитуде ПД; в мякотных прямо пропорциональна длине межперехватных участков, а их длина тем больше, чем больше диаметр волокна. Скорость не зависит от силы раздраже-ния.

Эрландер и Гассер классифицировали различные нервные волокна на три груп-пы А, В и С:

А – миелинизированные, наибольшего диаметра, скорость 120-70 м в сек, дли-тельность ПД – минимальная, делятся на подгруппы: альфа, бета, гамма, дельта. Пример – аксоны мотонейронов.

В – миелинизированные волокна меньшего диаметра, скорость 3-18 м в сек, ПД более длителен. Пример – преганглионарные волокна симпатической нервной си-стемы.

С – немиелинизированные нервные волокна, скорость менее 2 м в сек, дли-тельность ПД наибольшая. Пример - постганглионарные волокна парасимпатиче-ской нервной системы.

Проведение возбуждения по нервам

Закон анатомо-физиологический целостности нервного волокна. Чтобы возбуждение распространялось по нервному волокну необходимо не только его морфологическая целостность, но и физиологическая непрерывность. Препараты для проводниковой анестезии нарушают физиологическую непрерывность тем, что инактивируют натриевую проницаемость в нервных волокнах.

Закон изолированного проведения возбуждения по нервному волокну.

В смешанном нерве возбуждение с одного нервного волокна не передается на сосед-ние, так как сопротивление межклеточной жидкости меньше чем сопротивление мембран соседних волокон. Этим обеспечивается точность проведения информа-ции в нервных волокнах к иннервируемым структурам.

Закон двухстороннего проведения возбуждения.

Распространение ПД по мембране нервного волокна возможно в обе стороны, так как строение мембраны на всем протяжении одинаково. В то же время возбуждение не может возвратить-ся в участок, где оно возникло, так как он находится в состоянии рефрактерности.

Парабиоз.

Н.Е. Введенский, исследуя прохождение импульса через отрезок не-рва на который воздействую химические или наркотические вещества (альтерато-ры), наблюдал резкое снижение лабильности. Лабильность – максимальное коли-чество волн возбуждения, которое может воспроизводить ткань в единицу време-ни.

Парабиоз характеризуется постепенным развитием , в котором можно выде-лить четыре фазы:

• I Продромальная (не всегда проявляется, так как очень кратковременная) характе-ризуется: повышением возбудимости, повышением лабильности.

• II Уравнительная – эффекты от сильных и слабых раздражителей уравновешива-ются.

• III Парадоксальная - на сильные, либо частые раздражения эффект бывает меньше, чем на слабые или редкие.

• IV Тормозная – ни сильные, ни слабые раздражения не вызывают сокращения мышц. Через поражённый участок не проходят импульсы.

Если второй парой электродов подействовать на поражённый участок, то возбуждение будет, т.е. ткань ещё жива. Если снять альтератор, то ткань возвра-щается к исходному состоянию в обратном порядке фаз IV, III, II, I.

Парабиоз – это стойкое, нераспространяющееся возбуждение. Возникают потенциалы мень-шие по своей амплитуде, а дальше абортивные потенциалы, не способные распро-страняться: уменьшаются процессы натриевой проницаемости, и увеличиваются процессы натриевой инактивации.

Возрастные особенности нервных волокон. Миелинизация аксонов начинается на 4-м месяце эмбрионального развития. Аксон погружается в шванновскую клетку, которая несколько раз обкручивается вокруг него, а слои мембраны, сливаясь друг с другом, образуют компактную миелиновую оболочку.

Проводимость по нервным волокнам у новорожденного ребенка ниже, чем у взрослого в два раза и скорость проведения возбуждения составляет около 50% от таковой у взрослых. Проведение возбуждения по нервным волокнам плохо изолировано.

В процессе взросления нервные волокна миелинизируются, увеличивается диаметр осевого цилиндра и волокна в целом, а чем толще становится волокно, тем меньше продольное сопротивление ионному току. Это приводит к тому, что скорость распространения ПД увеличивается. У детей он достигает показателей взрослого человека к 5-9 годам для разных нервных волокон. Так, передние спинномозговые корешки созревают к 2-5 году жизни, а задние спинномозговые корешки – к 5-9 году.

Возбудимость нервных волокон новорожденного значительно ниже, чем у взрослого. Характеристикой этого является хронаксия, величина которой в несколько раз выше; потенциал покоя, который у детей значительно ниже. Низкая величина потенциала покоя связана с тем, что клеточная мембрана имеет высокую ионную проницаемость и постоянно происходит утечка ионных токов. Это приводит к снижению трансмембранной разности ионов (градиенту концентрации) и приводит к формированию низкой амплитуды потенциала действия в сочетании с большей его продолжительностью и отсутствием реверсии.

В процессе роста проницаемость мембраны уменьшается и мембранный потенциал достигает показателей взрослого человека. Соответственно увеличивается и амплитуда потенциала действия, скорость проведения ПД возрастает, так как при высокой амплитуде легче вызвать возбуждение соседнего участка волокна.

У плода и ребенка первых лет жизни мякотные волокна плохо миелинизированы, и каналы для натрия и калия располагаются равномерно. В онтогенезе волокно миелинизируется, ионные каналы концентрируются в перехватах Ранвье, расстояние между перехватами увеличивается. Это характеризует структурную зрелость мякотных волокон. В безмякотных волокнах распределение ионных каналов остается равномерным.

Лабильность нервных волокон новорожденных также низка. У детей более старшего возраста она увеличивается за счет снижения длительности рефрактерного периода и увеличения скорости проведения возбуждения.