Условия, необходимые для возникновения возбуждения (законы раздраже-ния). Возбудимость тканей различна. Чтобы вызвать возбуждение, раздражитель должен обладать:

• 1. Достаточной силой – закон порога.

• 2. Крутизной (градиентом) нарастания этой силы – закон аккомодации.

• 3. Временем действия – закон силы-времени.

1. Закон силы. Мерой возбудимости является порог раздражения – минималь-ная сила раздражителя, способная вызвать возбуждение. Все раздражители можно разделить на подпороговые, пороговые и сверхпороговые. По биологическому значению раздражители делят на адекватные (действующие на ткань в естествен-ных условиях, к ним она приспособлена в процессе эволюции) и неадекватные. В физиологических экспериментах в качестве раздражителя чаще всего использует-ся электрический ток, т.к. он вызывает обратимые изменения, легко дозируется по силе и длительности, по своей природе близок к электрическим процессам, проте-кающим в живых организмах.

В 1870 г. Боудич в эксперименте на мышце сердца путем нанесения на неё одиночных пороговых раздражений регистрировал ответную реакцию - установил, что на подпороговое раздражение реакции не было, при пороговой силе и сверх-пороговой амплитуда ответной реакции была одинаковой. На основании этого он предложил закон «Всё или ничего».

После введения в экспериментальные исследования микроэлектронной техники было установлено, что на подпороговое раздражение в ткани возникает ответная реакция. Если сила стимула меньше 50% пороговой величины, то под полюсами электродов происходит пассивная деполяризация без изменения проницаемости мембраны для ионов (электротонические изменения). Если сила стимула меньше пороговой величины, но больше 50% от нее, то в ткани возникает локальный от-вет, который сопровождается деполяризацией мембраны в области нанесения раз-дражения и не распространяется на всю ткань, возбудимость тканей в этом участ-ке повышена. Локальный ответ подчиняется закону силовых отношений, т.е. чем больше сила подпорогового стимула, тем больше амплитуда локального ответа. Проницаемость мембраны клетки в этом участке повышается для ионов натрия. При нанесении порогового стимула возникает ПД, амплитуда которого не изменя-ется, если величина стимула будет превышать пороговую, т.е. отвечает закону «Все или ничего», но на сверхпороговые стимулы длительность ПД будет меньше за счет укорочения продолжительности локального ответа.

Момент перехода локального ответа в ПД называется критическим уровнем деполяризации (КУД), а сдвиг заряда мембраны с мембранного потенциала до КУД, называется пороговым потенциалом, он наряду с порогом раздражения ха-рактеризует возбудимость ткани.

Изменение возбудимости тканей при возбуждении.

При возбуждении возбудимость тканей претерпевает определенные изменения в зависимости от фаз ПД:

I – супернормальная возбудимость (первичная) соответствует локальному отве-ту, при этом два подпороговых стимула, нанесенных с интервалом времени, коро-че длительности локального ответа могут суммироваться и вызывать ПД;

II – абсолютная рефрактерность – соответствует регенеративной деполяриза-ции и реверсии, при этом ткань становится абсолютно невозбудимой и не отвечает на самые сильные раздражители;

III – относительная рефрактерная фаза, соответствует реполяризации, при этом возбудимость ткани постепенно восстанавливается и сверхпороговый стимул, нанесенный в этот период может генерировать ПД;

IV – супернормальная возбудимость (вторичная или экзальфационная фаза) со-ответствует следовой деполяризации, ткань становится более возбудимой, чем в исходном состоянии и даже подпороговый стимул способен вызвать ПД;

V – субнормальная возбудимость соответствует следовой гиперполяризации, возбудимость ткани несколько снижена.

2. Закон градиента раздражения (Дюбуа Реймон). Чем больше градиент раз-дражения, тем больше (до известных пределов) реакция живого образования.

За время действия медленно нарастающего стимула наступает приспособле-ние ткани – аккомодация. Она связана с тем, что при возбуждении проницаемость для ионов натрия увеличивается на короткий промежуток времени, если в течение его раздражитель не достигает пороговой величины, то увеличивающаяся прони-цаемость для ионов калия инактивирует натриевую проницаемость и возбуждение не наступает. При этом происходит также сдвиг КУД с увеличением порогового потенциала.

3. Закон силы-времени (Лапик). Пороговая величина любого раздражителя находится в обратной зависимости от времени его действия, которая характеризуется математической кривой – гиперболой.

Сила постоянного тока, которая, действуя неопределенное время, вызывает возбуждение, называется реобазой. Время, в течение которого ток в 1 реобазу вызывает возбуждение – полезное время.

Для характеристики возбудимости тканей важно учитывать не только порого-вую силу раздражителя, но и время действия раздражителя на ткань. В связи с этим для полной характеристики возбудимости ткани в физиологию и клинику было введено понятие «хронаксия». Минимальное время, в течение которого ток силой в 2 реобазы вызовет возбуждение, называется хронаксией.

Характер кривой свидетельствует о том, что подпороговые стимулы (меньше 1 реобазы) не вызовут возбуждение как долго бы они не действовали, в то же время очень сильный кратковременный стимул, длительность которого меньше полезного времени, также не вызовет возбуждение.

Исследование этого показателя используется в неврологической и травматологической практике для изучения динамики восстановления в нервной или мышеч-ной ткани после травмы.