56. Закономерности макроэволюции. Пути биологической эволюции по Северцову. Типы, формы, правила эволюции групп. Темпы эволюции групп.

Закономерности макроэволюции:

Макроэволюция - эволюционные процессы, ведущие к образованию более крупных систематических групп (надвидовая эволюция)

2 главных направления эволюции:

АЛЛОГЕНЕЗ – развитие группы внутри одной адаптивной зоны с возникновением близких форм, различающихся адаптациями одного масштаба, общий уровень организации остается прежним.

АРОГЕНЕЗ - – развитие группы с существенным расширением адаптивной зоны и с выходом в другие природные зоны в результате приобретения группой каких-то крупных, ранее отсутствующих приспособлений.

• Неравномерность эволюции – различия в темпах эволюции разных групп организмов.

• Ускорение эволюции – тенденция к постепенному ускорению

Пути биологической эволюции по Северцову:

Биологический прогресс - возрастание приспособленности потомков по сравнению с предками.

Признаки биологического прогресса:

• увеличение численности особей данной систематической группы

• расширение ареала группы

• увеличение числа подчиненных систематических групп данного таксона

Биологический регресс - снижение уровня приспособленности, уменьшение численности особей вида. Ведет к вымиранию вида.

Признаки биологического регресса:

• снижение численности особей

• сужение ареал

• постепенное или быстрое уменьшение популяционного и видового многообразия группы

!!! Общая причина биологического регресса – отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды.

Пути достижения биологического прогресса:

1. Ароморфоз (арогенез, морфофизиологический прогресс) - повышение общей жизнедеятельности организма,

• дают возможность освоить новые места обитания, расширить ареал

• приводят к образованию новых крупных систематических групп – типов, классов

Пример: теплокровность, возникновение и расцвет класса птиц, возникновение полового процесса, живорождение. Крупными ароморфозами в развитии растений были многоклеточность и разделение тела на корень, стебель и лист, развитие сети проводящей системы, специализация тканей, переход от размножения спорами к размножению семенами, образование цветка и т.д.

2. Идиоадаптация (аллогенез) - приспособление к непосредственным условиям существования

Идиоадаптация – частные приспособительные изменения, полезные в данной среде обитания, возникающие без изменения общего уровня организации. Благодаря формированию идиоадаптаций организмы смогли не только распространиться в различных географических зонах, но и освоить самые разнообразные условия среды, сохраняя при этом свой уровень организации. Типичные идиоадаптации у животных – особенности строения конечностей (например, у крота, копытных, ластоногих), особенности клюва (у хищных птиц, куликов, попугаев), приспособления придонных рыб (у скатов, камбалы), покровительственная окраска насекомых… Примерные идиоадаптации у растений – многообразные приспособления к опылению, форма венчика, видоизменения органов

3. Катагенез (общая дегенерация) - упрощение организации как приспособление к специальным условиям существования

Общая дегенерация (катагенез, морфофизиологический регресс) Характерен для паразитов

Общая дегенерация – приспособительные изменения организмов, приобретаемые путем понижения уровня организации, упрощения строения и функций. Возникают, когда условия жизни относительно постоянны, и организмы хорошо к ним приспособлены. Естественный отбор не совершенствует их в сторону прогрессивного усложнения. Дегенерация связана с переходом к пещерному, сидячему или паразитическому образу жизни. Генетическая основа дегенерации – мутации. Пример: дегенерация пищеварительной системы у цестод.

4. Ценогенез - эмбриональное приспособление. – тип эволюции, связанный с эмбриоадаптациями, т.е. приспособления эмбрионов к развитию в организме матери (пупочный канатик, хорион, плацента).

Типы, формы, правила эволюции групп:

ТИПЫ:

1. Аллогенез

2. Арогенез

3. Катагенез

ФОРМЫ:

1. Филетическая эволюция – это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учета всегда возможных дивергентных ответвлений). Пример: филитическая эволюция конечности в семействе лошадиных.

2. Дивергенция - образование нескольких новых групп от одной предковой в процессе исторического развития (под действием естественного отбора). Пример: вьюрки на Галапагосских островах

!!! Гомологичные органы – развиваются из одних и тех же зачатков, соответствуют друг другу по строению независимо от выполняемых ими функций: сердце позвоночных, конечности лазающих, скачущих, плавающих, роющих млекопитающих.

3. Конвергенция – процесс формирования сходного фенотипического облика особей двух или нескольких групп. Пример: возникновение сходных форм тела у акуловых, ихтиозавтров и китообразных.

!!! Аналогичные органы – выполняют только сходные функции, но имеют принципиальные различия в строении и происхождении.

4. Параллелизм – формирование сходного фенотипического облика первоначально дивергировавшими и генетически близкими группами. Пример: доказано,что саблезубость в семействе кошачьих возникала четырежды в двух независимых стволах.

ПРАВИЛА:

1. Правило необратимости эволюции (Л. Долло, 1893): эволюция – процесс необратимый и организм не может вернуться к прежнему состоянию, уже осуществленному в ряду его предков.

2. Правило прогрессирующей специализации (Ш. Депере, 1876): группа, вступившая на путь специализации, как правило, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации.

3. Правило происхождения от неспециализированных предков (Э.Коп, 1896): обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковых групп, а от сравнительно неспециализированных.

4. Правило адаптивной радиации (Г.Ф. Осборн, 1902): филогенез любой группы сопровождается разделением группы на ряд отдельных филогенетических стволов, которые расходятся в разных адаптивных направлениях от некоего исходного среднего состояния.

5. Правило чередования главных направлений эволюции (Шмальгаузен, 1939) Арогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах.

6. Правило усиления интеграции биологических систем (Шмальгаузен, 1961) Биологические системы в процессе эволюции становятся все более интегрированными, со все более развитыми регуляторными механизмами, обеспечивающими такую интеграцию.

Темпы эволюции групп:

1. Брадителия - медленный темп эволюционного процесса, характерный для некоторых систематических групп организмов.

2. Горотелия - средний темп эволюции, присущий многим группам организмов. Горотелия характерна для эволюции многих филогенетических линий, в частности хищных млекопитающих, некоторых брюхоногих моллюсков и др.

3. Тахителия – очень быстрый темп эволюции, характерный для некоторых групп организмов на протяжении сравнительно ограниченного периода. Важнейшие факторы, определяющие Тахителию - резкие и частые изменения условий существования.

• Низкие темпы эволюции – у организмов: а) живущих в постоянных условиях б) при слабой интенсивности отбора.

• Высокие темпы эволюции - у организмов, а) живущих в меняющихся (лабильных) условиях б) при сильной интенсивности отбора.