55. Естественный отбор. Формы естественного отбора. Специфическое действие естественного отбора в человеческих популяциях.
Естественный отбор:
Естественный отбор – избирательное (дифференцированное) воспроизведение генотипов (или генных комплексов)
Естественный отбор – единственный направленный эволюционный фактор. способствует исчезновению или распространению уже существующих признаков в популяции
Фактором ЕО служат условия внешней среды и в зависимости этих условий отбор действует в разных направлениях и приводит к неодинаковым эволюционным результатам.
Естественный отбор — совокупность биологических процессов, обеспечивающих избирательное выживание генотипов и избирательное участие разных генотипов в передаче генов последующим поколениям.
!!! Отбор сохраняет наиболее приспособленные к данным условиям существования организмы
Результаты естественного отбора:
постепенное усложнение и повышение организации живых форм
относительная приспособленность к условиям существования
многообразие видов
сохраняет наиболее приспособленные особи к данным условиям существования.
Формы естественного отбора:
1. Движущий (направленный) отбор. Движущей формой отбора принято называть отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие условиям. Изменение признака при этом может происходить в сторону как усиления, так и ослабления. Утрата признака — обычно результат действия движущей формы отбора. Например, в условиях функциональной непригодности органа (или его части) естественный отбор способствует их редукции. Утрата крыльев у части птиц и насекомых, пальцев у копытных, конечностей у змей, глаз у пещерных животных, корней и листьев у растений-паразитов — примеры действия движущего отбора в направлении редукции органов.
Движущий отбор лежит в основе искусственного отбора, широко используемого человеком при разведении животных и растений.
Половой отбор как разновидность движущего отбора представляет собой конкуренцию самцов за возможность размножения. Данную форму отбора следует рассматривать и как частный случай внутривидового естественного отбора.
Пример: меланизм у березовой пяденицы
2. Стабилизирующий отбор — форма отбора, при которой сохраняются особи со средними вариантами признака, а устраняются – с крайними. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака. ать его чувствительность ко всяким помехам.
3. Дизруптивный/Разрывающий отбор - форма отбора, убирает средние варианты признака и сохраняет крайние, что может привести к образованию двух независимых видов
Эта форма отбора существует в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. При этом в одних условиях отбирается одно качество признака, в друтих — другое.
Дизруптивный отбор направлен против особей со средним и промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма в пределах популяций. Популяция как бы «разрывается» по данному признаку на несколько групп.
Общий результат дизруптивного отбора — формирование гетерозиготного подиморфизма.
Специфическое действие естественного отбора в человеческих популяциях:
Отбор против гетерозигот.
Отрицательный отбор в свою очередь может быть направлен против гетерозигот и против гомозигот.
В ряде случаев приспособленность гетерозигот может быть ниже приспособленности гомозигот. Такая картина наблюдается у межвидовых и внутривидовых гибридов, хотя здесь и неприменима однолокусная модель. Низкая приспособленность гетерозигот наблюдается и при наличии транслокаций на одной из хромосом и нормальной парной хромосомы. Такие гетерозиготы по хромосомнымтранслокациям часто образуют несбалансированные гаметы с пониженной жизнеспособностью, что снижает приспособленность гетерозигот по сравнению с гомозиготами. Модель невыгодности гетерозигот может быть полезна для контроля численности популяций вредителей.
Польза гетерозиготности: гетерозиготы по гемофилии, альбинизму, серповидноклеточной анемии и т. д. не страдают данными заболеваниями, вследствие их рецессивности. Особи, несущие полиаллельные гены, дают более жизнеспособное потомство с широкой нормой реакции. Гетерозиготность - это "блокатор" вредных рецессивных аллелей.
Примером отрицательного отбора, направленного против гетерозигот, может служить наследование Rh-фактора.Rh-фактор контролируется тремя доминантными тесно сцепленными генами, поэтому их можно условно принять за один.
При браке мужчины, обладающего резус-положительным фактором, и женщины с резус-отрицательным фактором чаще возможно зачатие "резус-положительного" плода.
Антигены плода в период вынашивания в небольшом количестве способны проникать в кровоток матери через плаценту и вызывать образование антител (особенно если есть патология детского места). При первой беременности (иногда и при второй) концентрация их в крови сравнительно невелика и зародыш развивается, не испытывая вредных влияний этих антител.
Отбор против гомозигот.
+Во многих случаях происходит лишь частичный отбор против гомозигот. Поэтому относительная приспособленность гомозигот по сравнению с другими генотипами уменьшается лишь отчасти. При многих генетических болезнях человека, например при альбинизме или серповидноклеточной анемии, гомозиготы по рецессивному аллелю могут выжить и дать потомство, хотя и с меньшей вероятностью, чем здоровые индивиды. У дрозофилы, мыши, кукурузы и других генетически исследованных организмов существует множество рецессивных мутаций, которые снижают приспособленность, но не приводят к смертельному исходу.
Отбор и контротбор.
Контротбор-положительный отбор, направленный против отрицательного отбора (поддержание гомозигот и гетеорозигот)
Генофонд популяций человека является результатом наложения многочисленных и разнонаправленных векторов отбора, обеспечивающего сохранение в каждом поколении сравнительно приспособленных к данным условиям генотипов. При этом с течением времени влияние отбора на генетическую структуру популяций людей снижается в основном благодаря успехам лечебной и профилактической медицины, а также социально-экономическим преобразованиям цивилизации.