Методичка по анатомии и физиологии ЦНС

мозжечка в регуляции различных функций. Связь мозжечка с другими отделами мозга осуществляется тремя парами ножек. Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым мозгом. В их составе проходят восходящие и нисходящие пути. Средние ножки связывают мозжечок с мостом. Верхние ножки связывают мозжечок со средним мозгом и состоят из нервных волокон проходящих в обоих направлениях.

Мозжечок оказывает регулирующее влияние на различные двигательные и вегетативные функции. Он вносит в каждый момент двигательного акта необходимые поправки, обеспечивая точность, ловкость и координированность движений. Мозжечок – это своего рода компьютер, быстро и непрерывно анализирующий всю информацию о положении тела в пространстве и степени напряжения всех мышц. Таким образом, в любой момент он способен корректировать команды, посылаемые мозгом к конечностям, с учетом новых сообщений от глаз, полукружных каналов и рецепторов мышц.

Функции мозжечка особенно отчетливо проявляются в экспериментах при частичном или полном его удалении у животных. Например, при одностороннем удалении полушария мозжечка возникает нарушение движений на стороне операции: тонус мышц повышается, голова и туловище поворачиваются в ту же сторону и поэтому животное совершает манежные движения (по кругу). У человека при нарушении функций мозжечка также наступает расстройство двигательных актов: снижается сила мышечных сокращений, быстро развивается мышечное утомление, движения становятся неэкономными, голова и конечности непрерывно дрожат, нарушается точность движений. При поражении мозжечка наблюдается атаксия (расстройство походки, которая у больного напоминает походку пьяного человека), невозможность удержать тело в вертикальном положении при закрытых глазах и сдвинутых ногах, нарушение речи и др.

Функции мозжечка:

1.Осуществляет поправку движений на массу и инерцию тела и его частей.

2.Поддержание равновесие благодаря связям с ядрами вестибулярного нерва.

3.Является одним из высших вегетативных центров – регулирует обмен веществ, адаптирует деятельность сосудодвигательного и дыхательного центров к потребностям рабочего организма.

Средний мозг

Средний мозг находится между мостом и промежуточным мозгом. Выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга, заполненный спиномозговой жидкостью. Он соединяет третий желудочек с четвертым.

Крыша среднего мозга представлена пластинкой четверохолмия. Латерально от каждого холмика отходят вверх плотные тяжи – ручки холмиков, переходящие в латеральные и медиальные коленчатые тела. Верхние холмики и латерально коленчатые тела являются подкорковыми центрами зрения, а нижние холмики и мидиальные коленчатые тела – подкорковыми центрами слуха. От четверохолмия отходят нервные тракты к спинному и продолговатому мозгу. Их относят к зрительно-слуховому рефлекторному тракту, обеспечивающему старт-рефлекс при соответствующих раздражениях. Кроме того, в боковых канатиках спинного мозга к четверохолмию идет восходящий нервный тракт. За счет этих путей обеспечивается двусторонняя связь зрительных и слуховых подкорковых центров с двигательными нейронами спинного и продолговатого мозга.

1 1

Средний мозг

I – крыша среднего мозга; II – покрышка среднего мозга; III – основание среднего мозга; 1

–верхние холмики; 2 – ядро верхнего холмика; 3 – серое вещество среднего мозга; 4 – ядро среднего мозга (V); 5 - водопровод; 6 – глазодвигательное ядро; 7 – ядро Якубовича; 8 –

ядро Перлея; 9 – кортико-мостовой путь; 10,11 – кортикоспинальные пути; 12 – кортикомостовой путь; 13 – черная субстанция; 14 – дорсальный перекрест Мейнерта; 15 – вентральный перекрест Фореля; 16 – красное ядро; 17 – ретикулярная формация; 18 – медиальная петля; 19 – боковая петля; 20 – ядро нижнего холмика

Ножки мозга имеют вид толстых белых валиков, которые выходят из моста и направляются к соответствующим полушариям головного мозга. Латерально от ножек мозга лежат корешки блокового нерва, мидиально глазодвигательного нерва.

На поперечном разрезе ножки мозга делят на основание и покрышку среднего мозга. Границей между ними служит черное вещество. Основание ножек представлено белым веществом, здесь проходят нисходящие нервные пути. Покрышка среднего мозга располагается между крышей и основанием ножек. В ней располагаются нервные ядра, ретикулярная формация, медиальная и боковая петли, и проходят восходящие и нисходящие нервные пути.

Одной из наиболее важных структур среднего мозга является красное ядро. От него начинается самый главный путь экстрапирамидных систем – красноядерно-спиномозговой тракт, образующий при выходе из ядра крест и идущий в боковые канатики спинного мозга. Красное ядро регулирует тонус скелетных мышц. Разрушение этих ядер ведет к повышению тонуса мышц с преобладанием разгибателей.

Традиционно красное ядро рассматривают как эфферентное звено, с помощью которого высшие отделы экстрапирамидной системы оказывают свое влияние на двигательные ядра спинного мозга и нижнего отдела продолговатого мозга. Вместе с тем, одной из его функций можно считать проведение нервных импульсов от мозжечка в кору большого мозга через таламус.

Не менее важной структурой среднего мозга является черная субстанция. Его клетки содержат большое количество меланина, который и обуславливает черный цвет. В клетках черной субстанции вырабатывается медиатор дофамин. Поражение черной субстанции вызывает нарушение тонких координированных движений (рисование, игра на скрипке и т.п.) – так называемая «симпатическая» ригидность всей мускулатуры.

Функции среднего мозга:

1. Здесь располагаются подкорковые центры зрения и слуха, от которых отходит нервный путь к спинному мозгу и к которым приходит нервный путь от спинного мозга.

1 2

2. Здесь располагаются основный структуры экстрапирамидной системы: красное ядро, красноядерно-спинномозговой путь, черная субстанция и ретикулярная формация.

Парасимпатические ядра глазодвигательного и блокового нервов, регулирующие согласованные движения глаз, тонус ресничной мышцы и тонус мышцы, которая суживает зрачок.

Промежуточный мозг. Таламус

Промежуточный мозг является производным переднего мозгового пузыря. В его состав входят: таламический мозг – центр афферентных путей и гипоталамус (подбугровая область) – высший вегетативный центр. Полостью промежуточного мозга является III желудочек.

Таламический мозг состоит из трех отделов: таламуса (зрительного бугра), надталамической области (эпиталамус) и заталамической области (метаталамус).

Таламус представляет собой парное яйцевидное образование, передняя часть которого представляет собой центры афферентных обонятельных путей, а задняя часть (подушка) – подкорковые центры зрения. Медиальные поверхности обоих таламусов соединены между собой межталамической спайкой, имеющей клеточное строение.

Таламические ядра делят на группы: передние, задние, медиальные, латеральные и ядра промежуточной зоны.

В составе этих ядер таламуса выделяют 3 группы:

1. Релейные ядра – на них переключаются нервные пути, идущие от рецепторов кожи (тактильная, температурная и болевая чувствительность), мышц, сухожилий и суставов (мышечно-суставное чувство), рецепторов зрения и слуха. От этих ядер идут нервные волокна в соответствующие проекционные области коры больших полушарий (корковые, центральные отделы анализаторов).

2.Ассоциативные ядра – получают информацию от различных рецепторов и передают ее в ассоциативные зоны коры.

3.Неспецифические ядра – являются продолжением ретикулярной фор-

мации, оказывают активирующее влияние на кору больших полушарий. Следует учитывать, что таламус выполняет не только релейные функции,

но его ядра также принимают участие в первичной обработке поступающей информации. Кроме того, ядра таламуса совместно с другими структурами мозга принимают участие в оценке значимости поступающей информации, в создании эмоциональной окраски ощущений. Показано, например, что при нарушении функций ядер таламуса даже слабое прикосновение может быть воспринято как болевое раздражение.

Метаталамус образует латеральные и медиальные коленчатые тела. В медиальные тела заканчивается латеральная петля, поэтому они являются подкорковыми центрами слуха. В латеральных телах заканчивается большая часть волокон зрительного тракта (другая их часть заканчивается в подушке таламуса), поэтому здесь находятся подкорковые центры зрения. Коленчатые тела связаны с корковыми центрами соответствующих анализаторов.

Основной частью эпиталамуса является эпифиз – железа внутренней секреции. Она играет важную роль в регуляции биологических ритмов человека, в регуляции полового созревания (тормозит синтез половых гормонов) и опосредованно влияет на водно-солевой обмен.

В таламическом мозге располагаются:

1.Подкорковые центры зрения и слуха.

2.Подкорковые центры обоняния.

3.Эпифиз – одна из желез внутренней секреции.

4.Таламус – высший подкорковый центр всех видов чувствительности. Он отвечает за распределение всех видов чувствительности, точность ло-

1 3

кализации раздражений, точность восприятия степени раздражения, формирование памяти.

Промежуточный мозг. Гипоталамус.

Гипоталамус образует нижние отделы промежуточного мозга. К нему относятся зрительный тракт, зрительный перекрест, серый бугор, воронка, сосцевидные тела и подталамическая область, являющаяся непосредственным продолжением ножек мозга.

Зрительный перекрест. В него входят зрительные нервы, которые осуществляют здесь неполный перекрест. Сзади из перекреста выходят зрительные тракты. Каждый зрительный тракт огибает ножки мозга и заканчивается, частью, в подушке и в латеральных коленчатых телах, а частью – в верхнем двухолмии.

Серый бугор находится между и чуть позади зрительных трактов. Книзу он переходит в воронку, посредством которой гипоталамус связан с гипофизом. Серый бугор является высшим вегетативным центром, регулирующим теплообмен.

Сосцевидные (мамиллярные) тела связаны с функцией подкоркового центра обоняния.

В гипоталамусе выделяют четыре основных области скопления нервных клеток, в которых расположено около 30 ядер. Эти ядра являются высокодифференцированными, они участвуют в регуляции вегетативных функций организма и осуществляют координационно-интегративную деятельность симпатического и парасимптического отделов нервной системы. В связи с этим гипоталамус считается высшим вегетативным центром.

Особо важными ядрами гипоталамуса считаются следующие: супраоптическое, паравентрикулярное, нижне- и верхнемедиальные ядра, дорсальное ядро, ядро воронки, медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела.

В нейросекреторных нейронах супраоптического и паравентрикулярного ядер гипоталамуса вырабатываются биологически-активные соединения. К ним относятся нейрогормоны – вазопрессин (антидиуретический гормон) и окситоцин, а также релизинг-факторы и статины, стимулирующие или угнетающие выработку гормонов гипофизом, соответственно. Эти соединения транспортируются по отросткам нейронов в гипофиз. Отростки нейронов образуют ножку гипофиза. Таким образом, гипоталамус связан с одной из важнейших желез внутренней секреции – гипофизом. Их часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, играющую важную роль в регуляции желез внутренней секреции.

Внутренняя поверхность правого полушария и разрез, проходящий через промежуточный мозг и ствол мозга

1 4

В медиальном гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинно-мозговой жидкости (температуру, химический состав, содержание углеводов, гормонов и др.). Медиальный гипоталамус связан также с латеральным гипоталамусом, который не имеет собственных ядер, но обладает двусторонними связями с вышележащими и нижележащими отделами мозга. Вследствие этого, медиальный гипоталамус является связующим звеном между нервной и эндокринной системой.

В последние годы из гипоталамуса выделены энкефалины и эндорфины, обладающие морфиноподобным действием. Считается, что эти соединения участвуют в регуляции поведения и вегетативных процессов.

Известно, что гипоталамус принимает участие в регуляции температуры тела, доказана его роль в регуляции водного и солевого обмена, обмена жиров, белков и углеводов.

Гипоталамус играет важную роль в формировании основных биологических потребностей (голод, жажда, половое влечение и др.) и эмоций. В гипоталамусе располагаются центры насыщения и голода, центры сна и бодрствования.

Ядра гипоталамуса принимают участие во многих сложных поведенческих реакциях (половое, пищевое, агрессивно-оборониетльное и исследовательское поведение). Многообразие функций, осуществляемых гипоталамусом, дает основание расценивать его как высший центр подкорковой регуляции жизненно-важных процессов и обеспечения целесообразного приспособительного поведения.

Ретикулярная формация.

Ретикулярная формация впервые описана В.М. Бехтеревым и РамонКахалем как диффузное скопление разрозненных нервных клеток, связанных между собой большим количеством нервных волокон и занимающих срединное положение в стволовой части мозга. Ретикулярная формация (РФ) проходит в центральной части промежуточного мозга, среднего мозга, моста, продолговатого мозга. Ее нейроны вместе с их дендритами и аксонами образуют сложную пространственную сетку, что и определяет название структуры ( от латинского reticulumcеточка).

Морфологические особенности: 1) Слабоветвящиеся дендриты и сильноветвящиеся аксоны. Благодаря этому каждый нейрон РФ может контактировать с 27000 других нейронов; 2) Клетки РФ могут образовывать ядра (их около 96), но в то же время формация представлена и рассеянными элементами, входящими в состав некоторых таламических и других ядер. Одной из особенностей ретикулярной системы является то, что в ней отсутствует четкая структурная организация: в таком протяженном образовании нейроны кажутся расположенными довольно случайным образом.

Интерес исследователей к РФ в последние десятилетия резко возрос в связи с открытием в 1949 году ее активирующей роли Мэгуном и Моруцци. Они пробуждали спящее животное, стимулируя ретикулярную систему через электроды, вживленные в ствол мозга. Филогенетически ретикулярная формация - одна из наиболее древних нейрональных структур мозга, она играет важную роль в регуляции уровня активности ЦНС у всех позвоночных.

Ретикулярная формация связана со всеми органами чувств. Сенсорные импульсы, вызванные световыми, звуковыми или осязательными ощущениями, поступают не только к специализированным нейронам мозга, но и к РФ через отростки - коллатерали. К РФ ствола мозга поступают также импульсы от проприорецепторов (рецепторов, которые находятся в мышцах, суставных сумках), контролирующих положение тела и тонус скелетной мускулатуры, рецепторов вестибулярного аппарата и внутреннего уха, а также от коры головного мозга. Кроме того, имеет место импульсация к РФ от внутренних органов, которая не связана с конкретными ощущениями и воспринимается, как «общее состояние».

1 5

Ретикулярная формация. Нейроны ретикулярной формации собраны в ядра, выполняющие специфические функции, и посылают отростки в большинство областей мозговой коры. Различают восходящую ретикулярную систему (слева), вызывающую активацию коры, и нисходящую ретикулярную систему (справа), главным образом регулирующую постуральный тонус (поддержание позы) благодаря тормозному и облегчающему влиянию на двигательные пути, спускающиеся из моторной коры в спинной мозг

Все эти воздействия, обусловленные информацией, поступающей в мозг от органов чувств, а также степенью интенсивности мыслительной деятельности коры головного мозга и состоянием организма определяют уровень активации ретикулярной формации. Она, в свою очередь, через нервные волокна восходящей активирующей системы (Мэгун и Моруцци, 1949) поддерживает необходимый общий тонус коры больших полушарий. Таким образом, степень ретикулярной активности полностью определяется импульсами, поступающими в ретикулярную формацию. Она лишена собственной активности и является общей «системой тревоги», которая отвечает одинаково на все приходящие к ней импульсы. Ее функция - обеспечить общее «пробуждение» всей массы нейронов обоих полушарий. Поддержание уровня активности осуществляется, по-видимому, корой головного мозга, хотя и через посредство ретикулярной формации.

Следует отметить двухсторонний характер взаимодействия коры головного мозга и РФ. Такая кольцеобразно замкнутая (а не однонаправленная) система включает обратную связь, что обеспечивает возможность саморегуляции в системе кора - ретикулярная формация.

В значительной степени активизирующее воздействие РФ осуществляется не непосредственно, а при участии гипоталамуса, с которым эта структура имеет двухсторонние связи.

РФ, обладая двусторонними - афферентными и эфферентными - связями со спинным мозгом (ее эфферентные пути спускаются почти до поясничного отдела спинного мозга), влияет на мышечный тонус, на реакции, связанные с изменением позы, и другие виды рефлекторной деятельности спинного мозга. В частности, активность ретикулярной формации находится в связи с ориентировочным рефлексом, описанным И.П. Павловым: внезапное изменение

1 6

в окружающей животное среде вызывает соответствующие изменения в его поведении. Так, в ответ на неожиданный звуковой сигнал собака вздрагивает, резко поднимает голову и поворачивается в сторону звука.

РФ регулирует и ряд вегетативных функций. В ее нижних структурах, расположенных в продолговатом мозге, имеются участки, раздражение которых вызывает изменение дыхания, сосудистого тонуса и сердечной деятельности, кашель и даже рвоту. Хорошо известны такие вегетативные сдвиги, связанные с эмоциональными состояниями, как учащение дыхания и сердцебиение, или изменение сосудистого тонуса, проявляющегося в том, что человек бледнеет или, напротив, краснеет, взволнованное покашливание, появление пота, в особенности, на ладонях и ступнях ног. С активностью РФ многие исследователи связывают и кожно-гальваническую реакцию (КГР).

Функции РФ:

1.Может оказывать как активирующее, так и тормозящее влияние на работу ЦНС;

2.Регулирует поток информации, идущий по афферентным путям в кору больших полушарий. Оценивает биологическую значимость поступающей информации;

3.Принимает участие в регуляции мышечного тонуса;

4.Объединяя и интегрируя в своей сети нервные структуры ствола мозга, обеспечивает согласованную регуляцию всех вегетативных функций;

5.В ее состав входят сосудодвигательный и дыхательный центры продолговатого мозга и центры ритмической двигательной активности среднего мозга.

Конечный мозг.

Конечный мозг - самый молодой и самый большой отдел головного мозга, наибольшего развития достигший у человека. Он представлен двумя полушариями, разделенными продольной щелью. В глубине этой щели оба полушария связаны между собой мозолистым телом и передней спайкой мозга. Они состоят из нервных волокон, идущих поперечно из одного полушария в другое. Каждое полушарие имеет три поверхности: медиальную, нижнюю и дорсолатеральную.

Полушария состоят из трех основных компонентов:

1.Мантии, или плаща;

2.Обонятельного мозга;

3.Базальных ядер.

Базальные ядра.

Базальные ядра (ганглии) полушарий– отдельные скопления серого вещества, залегающие в полушариях в толще белого вещества. Они составляют стволовую часть конечного мозга.

К базальным ядрам (базальным ганглиям) относят: хвостатое ядро, чечевицеобразное ядро, ограду и миндалину.

Хвостатое ядро с медиальной стороны прилегает к таламусу, отделяясь от него полоской белого вещества. Это ядро состоит из трех частей: головы, тела и хвоста. Все эти части входят в состав стенок боковых желудочков. Голова хвостатого ядра располагается в лобной доле, где заворачи-ваясь вниз, достигает переднего продырявленного вещества и соединяется с чечевицеобразным ядром. Хвост хвостатого ядра спускается в височную долю и доходит до миндалины. Таким образом, хвостатое ядро образует почти полный круг, открытый книзу.

1 7

Базальные ядра полушарий: а–на горизонтальном разрезе; б– на фронтальном разрезе. 1– ограда; 5–таламус; 8–внутренняя капсула; 9– миндалина; 10– третий желудочек. Хвостатое ядро: 2–головка ядра; 3–тело; 4–хвост. Чечевицеобразное ядро: 6–скорлупа; 7–бледный шар

Чечевицеобразное ядро помещается ниже и латеральнее хвостатого ядра, отделяясь от него полоской белого вещества – внутренней капсулой. Двумя прослойками белого вещества ядро разделяется на три части: две медиальных, формирующих бледный шар, и латеральную – скорлупу.

Филогенетически бледный шар является более старой структурой. Он состоит из крупных нейронов и является сосредоточением выходных, эфферентных путей базальных ганглиев. Аксоны этих клеток подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается руброспинальный тракт экстрапирамидной системы. Другой важный двигательный тракт идет от бледного шара к передним ядрам таламуса, а оттуда продолжается к двигательным областям коры головного мозга. Наличие этого пути обуславливает многозвеньевую петлеобразную между сенсомоторными и двигательными областями коры, которая осуществляется через полосатое тело и бледный шар к таламусу.

Хвостатое ядро и скорлупа – филогенетически более новые образования – вместе образуют полосатое тело. Оно состоит главным образом из мелких клеток, аксоны которых направляются к бледному шару и черной субстанции среднего мозга.

Полосатое тело является своеобразным коллектором чувствительных входов, идущих к базальным ганглиям. Главным источником этих входов служат новая кора (преимущественно сенсомоторная), неспецифические ядра таламуса и дофаминоэргические пути от черной субстанции.

Функциональные связи полосатого тела и бледного шара образуют стриопаллидарную систему, которая вместе с комплексом ядер ствола мозга (красные ядра, черная субстанция, ядра ретикулярной формации, ядра гипоталамуса) входят в состав экстрапирамидной системы. Многочисленные связи стириопаллидарной системы с различными отделами мозга свидетельствуют об ее участии в процессах интеграции, однако, до настоящего времени в знании о функции базальных ганглиев остается много невыясненного. Известно, что стриопаллидарная система играет важную роль в регуляции движений и сенсомоторной координации, обеспечивает распределение пластического тонуса мышц антагонистов и, кроме того, входит в состав высших вегетативных центров (теплорегуляция и углеводный обмен).

При повреждении полосатого тела наблюдается атетоз – медленные червеобразные движения кистей и пальцев рук. Дегенерация нейронов полосатого тела вызывает также другое заболевание – хорею, выражающуюся в судорожных подергиваниях мимических мышц и мускулатуры конечностей, которые наблюдаются в покое и при выполнении произвольных движений.

1 8

С повреждением базальных ганглиев связан синдром Паркинсона. Он характеризуется акинезией – малой подвижностью и трудностью перехода от состояния покоя к движению; восковидной ригидностью, или гипертонусом; статическим тремором, наиболее выраженным в конечностях. Все эти симптомы, согласно современным представлениям, обусловлены гиперактивностью базальных ганглиев, которая возникает при повреждении дофаминоэргического (вероятно, тормозного) пути, который идет от черной субстанции к полосатому телу. Таким образом, этиология синдрома Паркинсона обусловлена дисфункцией как полосатого тела, так и структур среднего мозга, которые функционально объединены в стриопаллидарную систему.

По современным представлениям базальные ганглии, получая информацию от ассоциативных зон коры, участвуют в создании программы целенаправленных движений с учетом доминирующей мотивации. Далее информация от базальных ганглиев поступает в передний таламус, где она интегрируется с информацией, приходящей от мозжечка. Из таламических ядер импульсация достигает двигательной коры, которая отвечает за реализацию программы целенаправленного движения через посредство нижележащих стволовых и спинальных двигательных центров. Так в общих чертах можно представить себе место базальных ганглиев в целостной системе двигательных центров мозга.

Миндалина помещается в переднем отделе височной доли, под скорлупой. Ряд авторов описывает его как утолщение коры височной доли. Миндалина связана с обонятельным и вкусовым анализаторами, то есть является подкорковым обонятельным центром (вместе с передними ядрами таламуса и сосцевидными телами гипоталамуса). Кроме того, миндалина относится к лимбической системе.

Обонятельный мозг и лимбическая система.

Обонятельный мозг и лимбическая система – самая древняя часть конечного мозга, развивающаяся в связи с органом обоняния.

Все структуры обонятельного мозга можно разделить на два отдела: периферический и центральный. Периферический отдел представлен обонятельным нервом, обонятельными луковицами, передним продырявленным веществом, первичными обонятельными центрами. Центральный отдел включает извилину гиппокампа, зубчатую и сводчатую извилины. Сюда также относят прозрачную перегородку. Периферический отдел обонятельного анализатора связан с корковыми областями обеих полушарий

Обонятельный мозг является одной из важнейших составных частей лимбической системы (ЛС), объединяющей, кроме того, подкорковые структуры - хвостатое ядро, скорлупу, миндалевидное тело, таламус, гипоталамус, а также многочисленные пути, связывающие эти образования между собой. ЛС характеризуется обилием двусторонних связей с другими отделами мозга и внутри самой системы. Так, например, установлено наличие мощных связей лимбической системы с гипоталамусом. Через него, а также через мамиллярные тела ЛС соединена с центральным серым веществом и ретикулярной формацией среднего мозга. ЛС, находясь в тесной функциональной связи с ретикулярной формацией ствола мозга, составляет так называемый лим- бико-ретикулярный комплекс.

Внутренняя поверхность левого полушария и структуры лимбической системы

1 9

К миндалине и гиппокампу идут пути от височной доли коры, передающие информацию от зрительной, слуховой и соматической сенсорной систем. Установлены связи ЛС с лобными долями коры переднего мозга. Наконец, в пределах ЛС идентифицированы сложные циклические связи, создающие условия для циркуляции возбуждения по сложным круговым путям. Примером такой циклической связи может служить так называемый круг Папеса, идущий от гиппокампа через свод – мамиллярное тело – переднее ядро таламуса – кору поясной извилины и обратно к гиппокампу.

Очевидно, сложность связей и внутренней организации ЛС свидетельствует об ее участии в интеграции функций новой коры и стволовых образований головного мозга.

Функции ЛС:

1.Ряд соматических и вегетативных функций, например торможение дыхания, повышение кровяного давления, шевеление губами и т.д.;

2.Формирование эмоциональных и поведенческих реакций;

3.Участие в механизмах памяти.

В 1937 г. американский невропатолог Д.В. Папес выдвинул гипотезу, согласно которой структуры мозга, расположенные в древней и старой коре, образуют единую систему (круг Папеса), ответственную за осуществление врожденных поведенческих актов и формирование эмоций. В 1952 г. другой американский исследователь, П.Д. Мак-Лин, развивая идеи Папеса, ввел понятие лимбической системы. Этим термином исследователь обозначил сложную функциональную систему, обеспечивающую постоянство внутренней среды и контроль видоспецифических реакций, направленных на сохранение вида. Теоретические и практические разработки Папеса и Мак-Лина послужили мощным толчком для дальнейших исследований в этой области.

Эти исследования показали, что локальное раздражение различных отделов ЛС вызывает разнообразные вегетативные эффекты и влияет на деятельность внутренних органов. Так, раздражение миндалины приводит к изменениям частоты сердечных сокращений, дыхательных движений, сосудистого тонуса. В ряде случаев раздражение миндалин влияет на деятельность пищеварительного тракта, изменяя перистальтику тонкого кишечника, стимулируя секрецию слюны, произвольное жевание и глотание. Описано влияние миндалин на сокращение мочевого пузыря и пилоэрекцию. Все эти разнообразные реакции могут иметь различный знак и характеризоваться активацией или угнетением вегетативных функций.

Вместе с тем высказывается предположение о том, что регулирующие влияния миндалины опосредованы нижележащими вегетативными центрами, в частности, гипоталамусом.

Скорее всего, изменяя в ту или иную сторону возбудимость гипоталамических центров, ЛС определяет знак соответствующей вегетативной реакции. Так формируется многоэтажная, построенная по иерархическому принципу система управления вегетативной сферой, интегрирующая вегетативные и соматические реакции.

Как известно, эмоциональная окраска поведенческих реакций определяется не только вегетативными компонентами, но и соответствующими эндокринными сдвигами. В этом плане представляет интерес данные о влиянии ЛС на деятельность желез внутренней секреции. Установлено, что длительное (60 мин) раздражение ядер миндалины у обезьян вызывает повышение содержания кортикостероидов в плазме крови. Низкочастотное (12-36 имп/с) раздражение гиппокампа, напротив, уменьшает содержание кортикостероидов, которые выделяются надпочечниками при действии стресовых раздражителей. Очевидно, что нисходящие влияния этих структур ЛС на гипоталамус, а через него на гипофиз изменяют продукцию АКТГ (адренокортикотропного гормона), который регулирует активность надпочечников.

2 0