2. Цитоплазма эритроцитов

В цитоплазме эритроцитах содержится около 60% воды и 40% сухого остатка. 95% сухого остатка составляет гемоглобин, он образует многочисленные гранулы размером 4-5нм. Оставшиеся 5% сухого остатка приходятся на органические (глюкоза, промежуточные продукты ее катаболизма) и неорганические вещества. Из ферментов в цитоплазме эритроцитов присутствуют ферменты гликолиза, ПФШ, антиоксидантной защиты и метгемоглобинредуктазной системы, карбоангидраза.

Особенность обмена веществ и энергии в эритроците

Эритроцит высокоспециализированная клетка, хорошо приспособленная для транспорта газов. Для эритроцита не характерны анаболические процессы. Необходимые структурные молекулы и ферменты синтезируются заранее в процессе дифференцировки и созревания эритроцитов.

1. Особенность белкового обмена в эритроцитах

В зрелом эритроците белки не синтезируются, т.к. у него нет рибосом, ЭПР, аппарата Гольджи и ядра. Однако в цитоплазме синтезируется пептид глутатион.

Биосинтез глутатиона осуществляется в 2 стадии:

1). АТФ + глутаминовая кислота + цистеин γглутамилцистеин + АДФ + Фн

2). АТФ + γглутамилцистеин + глицин  глутатион + АДФ + Фн

Первая стадия катализируется γглутамилцистеинсинтетазой, вторая стадия – глутатионсинтетазой.

Катаболизм белков в эритроците неферментативный. Белки разрушаются и инактивируются в эритроците под действием неблагоприятных факторов: СРО, гликозилирования, взаимодействия с тяжелыми металлами и токсинами.

2. Особенность обмена нуклеотидов в эритроцитах

В зрелом эритроците:

1. из ФРПФ (из рибозо-5ф) и аденина может синтезироваться АМФ.

2. АМФ с участием АТФ превращается в АДФ.

3. В реакциях субстратного фосфорилирования (гликолиз) АДФ превращается в АТФ.

4. В гликолизе НАД⁺ восстанавливается в НАДН₂, который используется для регенерации гемоглобина из метгемоглобина.

5. В ПФШ НАДФ⁺ восстанавливается в НАДФН₂, который используется для функционирования антиоксидантной системы.

3. Особенность липидного обмена в эритроцитах

В зрелом эритроците липиды не синтезируются, однако эритроцит может обмениваться липидами с липопротеинами крови. Катаболизм липидов неферментативный, повреждение и разрушение липидов происходит в реакция ПОЛ.

4. Особенность углеводного обмена в эритроцитах

В зрелых эритроцитах углеводы не синтезируются, а только используются. Основным субстратом для эритроцитов является глюкоза, которая поступает в клетку путём облегчённой диффузии с помощью ГЛЮТ-2. Также эритроцит может использовать фруктозу, маннозу, галактозу, а также инозин, ксилит и сорбит.

А. Анаэрбный гликолиз

Катаболизм углеводов в эритроцитах на 70-90% происходит в анаэробном гликолизе, где с участием фосфоглицераткиназы и пируваткиназы образуется АТФ, а с участием 3-ФГА дегидрогеназы восстанавливается НАДН₂. Конечный продукт лактат выходит в плазму крови и направляется преимущественно в печень для глюконеогенеза.

Б. ПФШ

10% углеводов в эритроцитах подвергаются катаболизму в ПФШ. В его окислительной стадии с участием глюкозо-6-фосфат дегидрогеназы и 6-фосфоглюконат дегидрогеназы восстанавливается НАДФН₂.

В. 2,3–дифосфоглицератный шунт

Кроме традиционного ПФШ, у гликолиза эритроцитов многих млекопитающих есть свой специфический шунт - 2,3–дифосфоглицератный. В эритроцитах присутствует дифосфоглицератмутаза, которая активируется дефицитом кислорода и катализирует превращение 1,3–ФГК в 2,3–ФГК в обход фосфоглицераткиназной реакции гликолиза. В условиях гипоксии до 20% глюкозы идет по этому пути. Образующаяся 2,3–ФГК уменьшает сродство гемоглобина к кислороду, что способствует переходу кислорода из гемоглобина в ткани.

Далее 2,3–ФГК под действием 2,3–дифосфоглицератфосфатазы (принято считать, что этой активностью обладает фосфоглицератмутаза) превращается в 3–ФГК, которая возвращается в реакции гликолиза.

При 2,3–дифосфоглицератном шунте в гликолизе не синтезируется АТФ, а свободная энергия 1,3–ФГК, рассеивается в форме теплоты. В этом может заключаться определённое преимущество, поскольку даже в тех случаях, когда потребности в АТФ минимальны, гликолиз может продолжаться.