Лекция 5. Понятие о биоценозе и экосистеме

Термин «биоценоз» впервые использовал в 1877 г. немецкий биолог, профессор К. Мёбиус. Биоценоз (от греч. bios – жизнь, koinos – общий) – это организованная группа взаимосвязанных популяций растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в одних и тех же условиях среды. Биоценоз является составной, «живой» частью экосистемы. Он представляет собой совокупность растений, животных, грибов и микроорганизмов, совместно входящих в состав экосистемы или населяющих участок земной поверхности и характеризующихся определёнными отношениями как друг с другом, так и с совокупностью абиотических факторов. Составными, образующими частями биоценоза являются фитоценоз (совокупность растений), зооценоз (совокупность животных), микоценоз (совокупность грибов) и микробоценоз (совокупность микроорганизмов). Примерами биоценозов могут быть комплексы живых организмов, обитающих в составе так называемых устричных банок (скопления устриц в их местообитаниях), биоценоз соснового леса, альпийских и арктических пустынь, тропического леса. Синонимом биоценоза является сообщество. Существенная особенность концепции биоценоза заключается в акцентировании важности взаимосвязей и вообще отношений между организмами. Эти отношения носят разнообразный характер и подразделяются на пространственные, пищевые (трофические) и т. д. Участок с однородными экологическими условиями, занятый определённым биоценозом, называется биотопом. Это понятие близко к понятию экотоп, под которым понимают местообитание сообщества, совокупность абиотических условий среды данного участка.

Последовательное развитие идеи комплексного рассмотрения природных объектов в их взаимосвязи привело к постепенному переходу от понятия биоценоза к понятиям об экосистеме и биогеоценозе. В 1935 г. английский ботаник, эколог А. Тенсли предложил термин экосистема. Существуют разные варианты определения экосистемы. Так, под экосистемой понимают единый природный (природно-антропогенный) комплекс, образованный живыми организмами и средой их обитания. Даётся определение экосистемы как совокупности организмов и неорганических компонентов, в которой осуществляется круговорот веществ, в нём участвуют продуценты, консументы и редуценты. Экосистему определяют и как любую совокупность совместно обитающих живых организмов и условий их существования (среда обитания), объединенную в единое функциональное целое. Понятие экосистемы можно применить к объектам различной степени сложности и разного размера. Это может быть частичка почвы и капля воды, кочка на болоте и само болото, лужа, озеро и океан, луг, лес. Примером экосистемы может служить тропический лес, населённый тысячами видов растений, животных, грибов и микроорганизмов, живущих вместе и связанных многими происходящими между ними взаимодействиями.

Круговорот углерода

Циркуляция углерода в биосфере представляет собой сложную цепь событий. Наиболее важными звеньями её являются усвоение углекислого газа из воздуха зелёными растениями в процессе фотосинтеза и возвращение углекислого газа в атмосферу при дыхании организмов, а также при разложении тел отмерших животных и растений. Элементарный углерод находится в постоянном движении. Газообразный диоксид углерода (СО₂) сперва превращается в простые сахара путём фотосинтеза в зелёных растениях. Они расщепляются (при дыхании) и поставляют организму энергию, причём углекислый газ СО₂ снова возвращается в атмосферу. Животные, питающиеся растениями, при метаболизме также преобразуют сахара и выделяют углекислый газ СО₂. Геологические процессы оказывают влияние на баланс углерода в масштабах земного шара. В Мировом океане часть углерода мёртвого организма поступает в осадочные породы и участвует уже в геологическом круговороте. Большие количества диоксида углерода выделяются в атмосферу при сжигании таких концентраторов углерода, как уголь, нефть, газ.

Круговорот воды

Круговорот воды в природе (гидрологический цикл) – процесс циклического перемещения воды в биосфере Земли. Он состоит из испарения, конденсации и осадков. Моря теряют из-за испарения больше воды, чем получают с осадками, на суше – положение противоположное. Вода непрерывно циркулирует на земном шаре, при этом её общее количество остаётся неизменным. Три четверти поверхности земного шара покрыты водой. Водную оболочку Земли называют гидросферой. Большую её часть составляет солёная вода морей и океанов, а меньшую – пресная вода озёр, рек, ледников, грунтовые воды и водяной пар.

На земле вода существует в трёх агрегатных состояниях: жидком, твёрдом и газообразном. Без воды невозможно существование живых организмов. В любом организме вода является средой, в которой происходят химические реакции, без которых не могут жить живые организмы. Вода является самым ценным и самым необходимым веществом для жизнедеятельности живых организмов.

Постоянный обмен влагой между гидросферой, атмосферой и земной поверхностью, состоящий из процессов испарения, передвижения водяного пара в атмосфере, его конденсации в атмосфере, выпадения осадков и стока, получил название круговорота воды в природе. Атмосферные осадки частично испаряются, частично образуют временные и постоянные водостоки и водоёмы, частично – просачиваются в землю и образуют подземные воды.

Различают несколько видов круговоротов воды в природе:

▪ Большой, или мировой, круговорот – водяной пар, образовавшийся над поверхностью океанов, переносится ветрами на материки, выпадает там в виде атмосферных осадков и возвращается в океан в виде стока. В этом процессе изменяется качество воды: при испарении солёная морская вода превращается в пресную, а загрязненная – очищается.

▪ Океанический, круговорот – водяной пар, образовавшийся над поверхностью океана, конденсируется и выпадает в виде осадков снова в океан.

▪ Внутриконтинентальный круговорот – вода, которая испарилась над поверхностью суши, опять выпадает на сушу в виде атмосферных осадков.

Круговорот азота

Круговорот азота – процесс, начинающийся с поступления в экосистему азотистых соединений с осадками, с фиксации азота микроорганизмами почвы, поступления азота в растения, а затем продвижение его по трофическим каналам экосистемы, вплоть до редуцентов, чаще уже в почве.

Важнейшую роль в вовлечении азота в биотический круговорот играют азотфиксирующие бактерии. Молекулярный азот атмосферы способны усваивать только некоторые микроорганизмы и цианобактерии, переводя его в азотистые соединения. Азотфиксация является основным биологическим процессом, обогащающим почву связанным азотом. Высшие растения могут поглощать азот только после соединения его с водородом или кислородом. Азот в живых организмах присутствует в составе белков и нуклеиновых кислот.

Остатки организмов на поверхности Земли и погребённые в толще пород подвергаются разложению при участии микроорганизмов. В результате процесса денитрификации при участии бактерий вновь образуется молекулярный азот, возвращающийся в атмосферу.

При разложении белков образуются также аммиак и его производные. В атмосфере в результате нитрификации – окисления аммиака и аммонийных солей при участии бактерий образуются оксиды азота, являющиеся основой образования азотной кислоты. В результате соединения азотной кислоты с металлами образуются соли (нитраты). При участии денитрифицирующих бактерий соли азотной кислоты восстанавливаются до азотной кислоты и далее до свободного азота.

Рис.1. Схема круговорота азота

Продуктивность экосистем

При анализе продуктивности и потоков вещества и энергии в экосистемах выделяют понятия биомасса и урожай на корню. Под урожаем на корню понимается масса тел всех организмов на единице площади суши или воды, а под биомассой – масса этих же организмов в пересчёте на энергию (например, в джоулях) или в пересчёте на сухое органическое вещество (например, в тоннах на гектар). К биомассе относят тела организмов целиком, включая и витализированные омертвевшие части и не только у растений, к примеру, кора и ксилема, но и ногти и ороговевшие части у животных. Биомасса превращается в некромассу только тогда, когда отмирает часть организма (отделяется от него) или весь организм. Часто зафиксированные в биомассе вещества являются «мёртвым капиталом», особенно это выражено у растений: вещества ксилемы могут сотнями лет не поступать в круговорот, служа только опорой растения.

Под первичной продукцией сообщества (или первичной биологической продукцией) понимается образование биомассы (более точно – синтез пластических веществ) продуцентами без исключения энергии, затраченной на дыхание за единицу времени на единицу площади (например, в сутки на гектар).

Первичную продукцию сообщества разделяют на валовую первичную продукцию, то есть всю продукцию фотосинтеза, включая и затраты на дыхание, и чистую первичную продукцию, являющуюся разницей между валовой первичной продукцией и затратами на дыхание. Иногда её ещё называют чистой ассимиляцией или наблюдаемым фотосинтезом.

Чистая продуктивность сообщества – скорость накопления органического вещества, не потребляемого гетеротрофами (а затем и редуцентами). Она обычно вычисляется за вегетационный период либо за год. Таким образом, это часть продукции, которая не может быть переработана самой экосистемой. В более зрелых экосистемах значение чистой продуктивости сообщества стремится к нулю.

Вторичная продуктивность сообщества – скорость накопления энергии на уровне консументов. Вторичную продукцию не подразделяют на валовую и чистую, так как консументы только потребляют энергию, усвоенную продуцентами, часть её не ассимилируется, часть идёт на дыхание, а остаток идёт в биомассу, поэтому более корректно называть её вторичной ассимиляцией.