Направленность филогенеза таксона (продолжение)

(Лекция 6)

Ароморфоз

Термин «ароморфоз» введен А. H. Северцовым в 1914 г. для обозначения как тех признаков, которые характеризуют более высокий уровень организации, так и направления эволюции, приводящего к формированию этих признаков.

Критерии ароморфоза

Поскольку по степени усложнения или преобразования организации, равно как и по степени универсальности, любые приспособления можно выстроить в непрерывный ряд от самых крупных и важных, таких, как возникновение хорды и свойственного хордовым плана строения, до самых частных, таких, как возникновение той или иной покровительственной окраски или внутривидовых особенностей сигнализации, вопрос о критериях ароморфоза представляется чрезвычайно важным.

Исходя из представлений об ароморфозе как приспособлении, позволяющем организмам существовать в условиях более сложных, чем их предки, можно попытаться уточнить эколого-морфологическую трактовку ароморфоза при помощи представления об адаптивной зоне эволюции таксона. С этих позиций ароморфоз — это происходящее в ходе филогенеза адаптивное преобразование организации, которое позволяет потомкам занять адаптивную зону, более широкую, чем у предков; алломорфоз — это эволюция в пределах адаптивной зоны предков, или смена анцестральной адаптивной зоны на равноценную, а специализация – сужение адаптивной зоны предков.

Таксономический ранг дочерней систематической группы не может служить критерием ароморфоза. Он устанавливается по очень сложному набору параметров, характеризующих степень обособленности данной группы от соседних. Эти параметры отнюдь не связаны ни с широтой адаптации, ни с уровнем организации. Равно трудно судить об ароморфности по сложности (степени) перестройки организации: представление о более или менее крупных ароморфозах подразумевает и более или менее крупные перестройки организации и тем самым стирает по этому признаку грань между ароморфозом и алломорфозом, т. е. превращается в критерий примитивности — продвинутость форм в данном сравнительном ряду.

Известно, что глубина преобразований организации зависит от продолжительности и темпов филогенеза, степени дивергенции и многих других параметров.

Таким образом, лишь оценка преобразований организации с точки зрения широты (расширения) адаптивной зоны, которую эти преобразования позволяют занять потомкам по сравнению с предками, позволяет судить о направлении эволюции данного таксона. Предлагаемый критерий позволяет учитывать наличие и более и менее крупных ароморфозов.

Недостатком этого критерия является возможность его применения a posteriori, лишь после того, как расширение адаптивной зоны уже произошло. Дело в том, что процесс смены зон и процесс расширения зоны на начальных своих этапах очень сходны. И в том и в другом случае происходит выработка адаптации к новым условиям среды и утрата хотя бы части адаптации к условиям исходной адаптивной зоны. Другими словами, расширение адаптивной зоны не сводится только к ароморфным преобразованиям организации. Поэтому в дополнение к критерию расширения адаптивной зоны необходим критерий, позволяющий различать ароморфные и неароморфные преобразования организации в процессе расширения адаптивной зоны.

Широкая адаптивная зона ароморфного таксона складывается, как было показано выше, из двух частей – анцестральной и вновь приобретенной потомками. Для амфибий это соответственно вода и суша. В качестве ароморфозов выступают признаки, которые адаптивны в обеих частях адаптивной зоны. Такой подход позволяет при внимательном морфофункциональном анализе отличать ароморфозы от алломорфозов и черт специализации в процессе расширения зоны или, что то же самое, показать, что при смене зон не формируются признаки, адаптивные и в исходной, и в осваиваемой адаптивной зонах. Так, возникновение гомойотермии явилось для птиц ароморфозом – этот признак адаптивен при любом способе существования птиц в их более широкой (по сравнению с рептилиями) адаптивной зоне. В то же время превращение передних конечностей в крылья – приспособление, сделавшее птиц птицами, должно рассматриваться в качестве алломорфоза. При наземном образе жизни, т. е. в той части адаптивной зоны птиц, которую занимали их рептилийные предки, крылья не адаптивны. Они редуцируются у большинства хорошо бегающих птиц.

При оценке a posteriori дополнительным критерием ароморфности может служить сохранение ароморфных признаков в ходе дальнейшего филогенеза. Еще А. Н. Северцов отмечал, что ароморфозы оказываются признаками, очень стойкими в ходе дальнейшего филогенеза. Эта устойчивость объясняется именно тем, что ароморфозы адаптивны в обеих частях адаптивной зоны и сохраняются как минимум до тех пор, пока таксон эволюирует в этой зоне.

Таким образом, основываясь на трактовке ароморфного направления эволюции как расширения адаптивной зоны предков, можно выделить три основных критерия ароморфоза.

Сам факт большей широты адаптивной зоны потомков по сравнению с предками.

Адаптивность признаков, определяющих существование в более широкой адаптивной зоне по отношению к обеим ее частям, адаптивной зоне анцестрального таксона и вновь приобретенной в ходе ароморфоза.

Продолжительность сохранения ароморфных признаков в ходе дальнейшего филогенеза, обусловленная биологическим прогрессом группы в новой, более широкой адаптивной зоне. Этот критерий, так же как и первый, может применяться лишь a posteriori.

Темпы ароморфной эволюции

А. Н. Северцов считал, что не только ароморфоз переходит в идиоадаптацию, но и идиоадаптация служит исходным материалом для ароморфной эволюции. Близких взглядов придерживался И. И. Шмальгаузен, считавший, что ароморфоз может возникать на основе алломорфоза. Вместе с тем Шмальгаузен подчеркивал, что ароморфоз возникает как частное приспособление под влиянием строгой избирательной элиминации в колеблющихся условиях среды, на фоне ослабления внутривидовой конкуренции. Такая экологическая ситуация определяет возникновение специфического направления отбора на «высшую организацию», т. е. на «жизнеспособность в разнообразных условиях». Это направление отбора приводит к выработке приспособлений, перекрывающих весь спектр элиминирующих факторов среды. В современных терминах это означает, что ароморфозы – адаптации, соответствующие крайним значениям r-стратегии, должны формироваться при крайних значениях r-стратегии отбора.

Интенсивность элиминации, согласно Шмальгаузену, обусловливает высокую скорость эволюции и малочисленность группы, идущей по пути ароморфоза. С этими представлениями Шмальгаузена вполне согласуется концепция квантовой эволюции, согласно которой переход через неадаптивную зону в процессе смены адаптивных зон характеризуется ускорением темпов эволюции группы и ее малочисленностью.

Однако следует подчеркнуть, что вышеизложенные представления о темпах ароморфной эволюции противоречат теории координации (филетических корреляций). Ароморфоз представляет собой очень глубокую перестройку организаций, причем все ароморфные и неароморфные преобразования на пути расширения адаптивной зоны должны быть координированы между собой. В процессе становления только структуры головы млекопитающих возникли, скоординировались и сопряженно эволюировали по меньшей мере семь признаков, причем этот процесс продолжался с конца средней перми и до конца триаса. Шилов подчеркнул необходимость координации многих признаков в процессе становления гомойотермии у млекопитающих, которые, естественно, должны были быть связаны и с вышеупомянутыми преобразованиями головы, и с системой размножения, и с многими другими преобразованиями. Таким образом, координация – несомненно необходимое условие формирование ароморфозов, а сложность координации многих глубоких преобразований организации обусловливает медленность ароморфной эволюции.

Сказанное, однако, не означает, что в процессе расширения адаптивной зоны не происходит ускорения темпов эволюции группы. Но ускорение происходит по алломорфным признакам. Иными словами, медленность ароморфной эволюции компенсируется более быстрыми темпами алломорфоза. Видимо, быстрая перестройка алломорфных адаптации породила представление о скачкообразности, т. е. быстрых темпах ароморфоза.

Специализация как причина ароморфоза

Принцип неспециализированности предковых форм, сформулированный Копом (Утверждает, что новые группы организмов происходят не от высш. специализир. представителей предковых групп, а от малоспециализир. форм, сохраняющих эволюц. пластичность) до сих пор является общепризнанной характеристикой организации, исходной для возникновения новых таксонов. Этим, видимо, и была обусловлена точка зрения, что переход к ароморфозу происходит от алломорфной фазы филогенеза. Изложенный комплекс представлений хорошо согласуется с принципом специализации (правило Депере, 1921), согласно которому группа, вставшая на путь специализации, может эволюировать только в сторону дальнейшей специализации. Противоречит ему высказанное впервые М.С. Гиляровым представление о возникновении ароморфозов от специализированных предков. Итак, в каких условиях происходит эволюция группы, исходной для ароморфного таксона?

Специализированность непосредственных предков ароморфных таксонов выявляется для ряда таксонов.

Так, непосредственными предками птиц были лазающие и прыгающие с ветки на ветку рептилии, что для рептилий в целом можно рассматривать лишь как ярко выраженную специализацию. М. С. Гиляров показал, что выход членистоногих на сушу происходил через приспособления их к жизни во влажной почве, т. е. через фазу специализации.

Таким образом, ароморфоз возникает на основе специализации предковой группы. Представление о специализации как фазе филогенеза, предшествующей ароморфозу, требует объяснения – оно противоречит принципу неспециализированности предковых форм. Это объяснение должно учитывать и медленность ароморфной эволюции.

Как подчеркивал Шмальгаузен, специализация представляет собой узкое, одностороннее приспособление. Сужение адаптивной зоны в первую очередь отражается на тех признаках организации, которыми организм адаптируется к условиям этой узкой зоны.

Поэтому органы, определяющие специализацию, эволюируют быстрее, остальные системы медленнее. В результате возникает мозаичность организации – сочетание эволюционно продвинутых и эволюционно «отсталых», примитивных признаков. Видимо, это явление лучше называть эволюционной гетерохронией или гетеробатмией. Гетеробатмия отмечена для кистеперых рыб, для археоптерикса и других.

Разная скорость эволюции ароморфных и неароморфных адаптаций на пути специализации предков ароморфного таксона приводит к дискоординации организации особей специализирующегося таксона, что и выражается в мозаичности их организации. Вместе с тем, гетеробатмия по мере филогенеза постепенно утрачивается – признаки, отставшие в своем развитии, догоняют системы, эволюировавшие более быстро, и координированность организации возрастает. Это наблюдение хорошо согласуется с представлениями о темпах эволюции в процессе специализации. Когда более узкая адаптивная зона оказывается освоенной, темпы эволюции занимающей ее группы постепенно замедляются. Происходит это потому, что при специализации снижается интенсивность межвидовой конкуренции (в чем и состоит адаптивный смысл специализации), но возрастает индивидуальная конкуренция, в результате которой, с одной стороны, элиминируются те особи, признаки которых уклоняются от наиболее адаптивного «стандарта», а с другой стороны, селективное преимущество приобретают те особи, изменчивость признаков которых лежит в русле дальнейшей специализации (правило Депере, 1921), и особи, организация которых оказывается более координированной в данных условиях.

Замедление темпов эволюции специализированных групп вплоть до перехода к персистированию (неизменному состоянию) означает возрастание интенсивности стабилизирующего отбора. Стабилизирующий отбор, в свою очередь, через эволюцию процессов онтогенеза определяет повышение целостности организации и формирование координации.

Возрастание координированности ведет к снижению эволюционной пластичности организации. Число потенциальных направлений ее эволюции, определяемое степенью мультифункциональности органов, само по себе снижающееся в процессе специализации, еще более сокращается при формировании координационных связей между органами. В результате правило специализации должно выполняться с тем большей вероятностью, чем дальше таксон эволюирует по пути специализации. Иными словами, чем полнее утрачена гетеробатмия, тем меньше вероятность смены или расширения адаптивной зоны.

Отсюда и возникает вопрос: при каких условиях специализация может привести к расширению адаптивной зоны? Дело, видимо, в том, что на ранних этапах специализации, когда система координации еще не сформировалась, организация таксона сохраняет еще достаточную пластичность для того, чтобы на основе адаптации в узкой и нестабильной адаптивной зоне произошло расширение этой зоны. Иными словами, при ароморфозе происходит изменение не столько направления эволюции признаков, обеспечивающих расширение зоны, сколько изменение характера их координации и между собой и со всеми другими признаками организации.

Согласно Копу выражением принципа неспециализированности предков является то, что дочерний таксон берет свое начало не от высших (по Копу, высокоспециализированных форм), а от основания исходного таксона — форм неспециализированных. Однако интерпретация специализации как сужения адаптивной зоны, а не степени продвинутости позволяет прийти к выводу, что именно специализация, т. е. попадание ветви адаптивной радиации исходного таксона в узкую, аберрантную адаптивную зону, обусловливает возможность расширения адаптивной зоны как с точки зрения организации особей анцестрального таксона, так и с точки зрения экологических условий расширения адаптивной зоны.

*Однако приспособления, которые a posteriori квалифицируются как ароморфные, сами по себе не приводят к расширению адаптивной зоны. Наглядным примером являются двоякодышащие рыбы. Эти животные обладали всеми адаптациями, позволявшими им приспособиться к пребыванию вне воды. У них были: трехкамерное сердце, малый круг кровообращения, легочное дыхание, аутостилический (непосредственное соединение первичной верхней челюсти с осевым черепом у некоторых рыб, всех наземных позвоночных и у человека. При аутостилии полностью утрачено причленение челюстного аппарата к черепу через подвесок) череп и мясистые плавники. Несмотря на то, что ходильные конечности Tetrapoda сформировались из многолучевой структуры парных плавников Rhipidistia (кистеперых), структурных ограничений формированию их у двоякодышащих не было. Тем не менее Dipnoi на сушу не вышли, а все те признаки, которые у стегоцефалов следует рассматривать как ароморфозы, у двоякодышащих могут быть интерпретированы лишь как признаки их специализации — адаптации в очень узкой, аберрантной для рыб и нестабильной адаптивной зоне.

Кроме особенностей организации, позволяющих расширить адаптивную зону, должны существовать определенные экологические условия, обусловливающие это расширение. Продолжая сравнение Dipnoi и Rhipidistia, следует признать, что этим фактором для возникновения Tetrapoda явилась пищевая конкуренция. Кистеперые рыбы, особенно их молодь, вынужденные в результате преследования хищниками держаться на мелководьях, близ уреза воды, использовать в пищу и водных беспозвоночных, и беспозвоночных, смываемых с берега, и, наконец, начать адаптироваться к использованию свободной кормовой базы на берегу. Естественно, если бы кормовая база на берегу отсутствовала, т. е. адаптивная зона предков наземных позвоночных не была пограничной, не граничила бы со свободной зоной, расширение зоны Rhipidistia не произошло бы, равно этого не произошло бы, если бы кормовая база в воде была достаточно стабильной.

Таким образом, ранняя и быстрая специализация исходного таксона в пограничной, а потому узкой и нестабильной адаптивной зоне является условием, при котором ароморфные признаки координируются между собой в с неароморфными признаками таким образом, что обеспечивают расширение адаптивной зоны.

Отсюда следует, что принцип неспециализированности предков нельзя рассматривать как эволюционное правило. Новые таксоны могут возникать и от неспециализированных (алломорфных), и от специализированных предков.

Вышеизложенные данные позволяют отчасти пересмотреть представления об эволюции таксонов высокого ранга. Возникновение дочернего таксона в том случае, если оно основано на ароморфозе и характеризуется расширением адаптивной зоны, приводит к быстрой адаптивной радиации дочернего таксона в новой, более широкой зоне, что связано, с одной стороны, с наличием свободных экологических ниш, а с другой стороны, с конкуренцией между вселенцами. Естественно, что чем шире адаптивная зона, тем шире и дивергенция. Адаптивную радиацию в новой, более широкой зоне следует рассматривать как процесс выработки частных приспособлений в новых условиях среды, что означает дробление зоны на подзоны и формирование границ подзон дочерних таксонов. Иными словами, фаза ароморфной эволюции облигатно сменяется фазой алломорфоза. Переход от ароморфоза к алломорфозу, сопровождающийся адаптивной радиацией и дальнейшей параллельной эволюцией дочерних таксонов, прослеживается на большинстве классов позвоночных.

Дальнейшая судьба дочерних таксонов зависит от многих факторов: широты освоенных ими адаптивных зон, соотношения адаптивной зоны данного таксона и таксонов, занимающих соседние, обычно параллельные ему адаптивные зоны, и т.п. В том случае, если адаптивная зона дочернего таксона достаточно широка и конкуренция между сестринскими таксонами не приводит к ее дальнейшему дроблению, т.е. к сужению зоны этих дочерних таксонов, алломорфоз может продолжаться неопределенно долго. Таким образом, переход от фазы алломорфоза к фазе специализации в отличие от перехода от ароморфоза к алломорфозу нельзя считать облигатным: для каждого данного таксона возможны и продолжение алломорфной эволюции, и переход к специализации.

Вымирание высокоспециализированных форм (как и неспециализированных) происходит в том случае, если темпы эволюции таксона отстают от темпов изменения окружающей среды. Поэтому вымирание специализированных форм должно быть свойственно прежде всего поздним этапам специализации, утратившим гетеробатмию и эволюционную пластичность организации. С другой стороны, специализированные формы должны вымирать с тем большей вероятностью, чем резче меняется среда их обитания.

Однако, если адаптивная зона специализированного таксона сохраняется, сохраняется и сам таксон. Как известно, все персистентные формы — формы высокоспециализированные. В тех узких адаптивных зонах, которые они занимают, эти формы настолько хорошо адаптированы, что, с одной стороны, способны выдержать конкуренцию с любыми претендентами на их среду обитания, а с другой стороны, подвергаются действию главным образом стабилизирующего отбора, что приводит к сохранению их организации неизменной.

Таким образом, по ходу типичной смены фаз адаптациоморфоза ароморфоз обязательно сменяется алломорфозом; алломорфоз может либо продолжаться неопределенно долгое время, либо смениться фазой специализации; специализация, в свою очередь, может привести уже не к двум, а к трем различным результатам: к вымиранию, к персистированию и к новому ароморфозу.

Этапность в эволюции таксонов (филогенетический цикл)

Палеонтологи давно заметили, что в эволюционном развитии многих таксонов (семейств, отрядов, классов) часто наблюдается сходная последовательность стадий, или фаз. Чаще всего выделяют три фазы: роста, расцвета и упадка. Каждая фаза характеризуется определенными признаками.

Чтобы объяснить такой закономерный характер эволюции таксонов и характерные особенности каждой фазы, было предложено немало моделей. Кажется что, между этими моделями сходств больше, чем различий.

Для объяснения филогенетического цикла достаточно нескольких вполне тривиальных соображений.

2. Сходство эволюционно-экологического потенциала родственных видов (единство адаптивной зоны таксона). Это сходство ярко проявляется в законе гомологических рядов Вавилова: родственные виды имеют сходную изменчивость. Отсюда следует, что родственные виды в долгосрочной эволюционной перспективе "претендуют" на занятие одних и тех же ниш.

Основным препятствием для каждого вида в его "стремлении" занять эти ниши является то, что они уже заняты другими, чаще всего близкородственными видами. Если один из видов вымирает, освободившаяся ниша с большой вероятностью занимается родственным видом, принадлежащим тому же роду. Межвидовая конкуренция, очевидно, наиболее сильна именно между близкородственными видами.

2. Межвидовая конкуренция способствует экологической специализации: повышению эффективности использования ресурса в своей нише (приспособленности, конкурентоспособности), которое обычно покупается ценой снижения изменчивости и эволюционной пластичности. Чем плотнее заполнена адаптивная зона таксона, тем жестче рамки, накладываемые на каждый вид стабилизирующим отбором; тем сильнее тенденция к специализации.

"Закон Копа", или "Правило неспециализированного предка":

сильно специализированные виды из-за утраты пластичности могут потерять способность осваивать "соседние" ниши, даже если они освободятся.

Общая схема

Фаза роста. Появление нового старшего таксона – это выход в новую адаптивную зону (АЗ). Сначала в АЗ очень много свободного пространства, ничто не сдерживает экспансию видов-пионеров.

Стабилизирующий отбор слаб, изменчивость – велика. Происходит быстрая адаптивная радиация – виды-пионеры "расхватывают" адаптивную зону крупными кусками. Намечаются как бы "вчерне" все основные направления морфо- и экогенеза формирующегося таксона. Виды-пионеры обычно имеют большие ареалы и очень устойчивы (по крайней мере у морских животных). Это неспециализированные виды, очень изменчивые и пластичные, но во многом "примитивные". Очень похожая ситуация складывается в биоте после крупных вымираний ("некогерентная эволюция" В.А.Красилова). По всей видимости, на этом этапе слабеют механизмы репродуктивной изоляции, большую роль может играть гибридизация и горизонтальный перенос генов.

Фаза расцвета. По мере заполнения адаптивной зоны, межвидовая конкуренция обостряется. Это ведет к экологической и морфологической специализации видов. Видовые ниши сжимаются и дробятся. Виды, появляющиеся на этом этапе, более конкурентоспособны, но менее устойчивы к переменам среды (об этом можно судить по сокращению их ареалов и средней продолжительности существования). Складывается механизм обратной связи между вымиранием видов и появлением новых: когда одни виды вымирают, на их место быстро "приходят" новые, чаще всего – из числа ближайших родственников. Таким образом, таксон может поддерживать свое разнообразие на более-менее постоянном уровне довольно долгое время (если повезет и не произойдет ни катастрофического изменения среды, и если межвидовая конкуренция не станет слишком острой и не приведет к необратимой специализации и полной утрате пластичности).

Фаза упадка. Специализация видов может зайти слишком далеко.

Виды в погоне за повышением конкурентноспособности теряют не только способность переносить резкие колебания среды, но и эволюционную пластичность (кстати, то и другое во многом определяется изменчивостью, которая у специалистов резко снижается по сравнению с пионерами), и тогда они уже не могут занимать новые ниши, даже если они освобождаются. Появление новых видов перестает компенсировать вымирание старых (а вымирание усиливается из-за снижения устойчивости к переменам). Начинается спад разнообразия.

Реликтовая фаза. Иногда от таксона могут остаться только единичные виды – реликты, которые существуют порой еще очень долго после того, как таксон, фактически, прекратил свое существование. Как ни странно это может показаться, в качестве реликтов часто сохраняются вовсе не самые "совершенные" и "приспособленные", а наоборот – самые примитивные. Впрочем, нам это теперь не должно казаться странным. Ведь мы знаем, что именно эти – самые древние, "пионерные" виды обладают самой высокой изменчивостью, устойчивостью, и самыми широкими потенциальными нишами – они слабы в конкуренции с себе подобными, но устойчивы к изменениям среды.

Примеры таких "примитивных" реликтов: брахиопода лингула, мечехвост, наутилус.

И принципе филогенетический цикл обратим: после более или менее глубокого упадка может снова наступить подъем и новый расцвет. В ходе фазы упадка в адаптивной зоне таксона освобождается много пространства, что стимулирует видообразование. Излишняя специализация может быть снята, например, путем неотении и педоморфоза (отбрасывание поздних стадий онтогенеза, переход к размножению на более ранних этапах развития). Иногда таксон может "возродиться" даже после почти полного вымирания. Например, на рубеже перми и триаса кораллы и морские ежи вымерли практически полностью (из ежей уцелел один-единственный род Miocidaris, а кораллов осталось так мало, что они даже перестали попадать в палеонтологическую летопись: раннетриасовые кораллы до сих пор не обнаружены). Однако в мезозое оба класса возродились и снова стали многочисленными и разнообразными группами.

Наиболее четкие и "правильные" филогенетические циклы наблюдаются у таксонов, безраздельно доминирующих в своей адаптивной зоне. Ведь у таких таксонов внутригрупповая конкуренция становится главным эволюционным фактором (и это приводит их на путь необратимой специализации). Пример развития "строго по схеме" дают археоциаты – доминирующие рифостроители раннего кембрия – времени, когда экосистемы были еще очень примитивны. Однако чем сложнее становятся экосистемы, чем выше разнообразие, тем реже можно встретить случаи, когда чье-то господство становится безраздельным. Филогенетические циклы начинают "размываться".

Филогенетические циклы трудно выявить в эволюции таксонов, склонных к арогенезу (прогрессивному развитию). У таких таксонов адаптивная зона как бы подразделена на участки, которые приходится осваивать постепенно, один за другим (пионерные виды не могут сразу "расхватать" все пространство крупными кусками). В этом случае может наблюдаться длительное чередование фаз роста и расцвета, а упадок может и вовсе не наступать.

Один из примеров из журнала Science 2007 года

Майкл Фут, специалист по эволюции биоразнообразия из Чикагского университета, и его коллеги из Новой Зеландии исследовали закономерности в развитии разных видов и родов ископаемых новозеландских моллюсков.

Исследователи выбрали для своего анализа 140 видов кайнозойских моллюсков, данные по которым оказались наиболее достоверными и подробными. Все эти виды появились и вымерли примерно от 40 до 3 млн лет назад. Были использованы только вымершие виды, чтобы можно было проследить всю их судьбу целиком – от рождения до смерти. Ученые рассматривали только виды, известные не менее чем из трех последовательных веков. Все исследованные виды, кроме двух, являются новозеландскими эндемиками, то есть не известны из других регионов.

Для каждого вида была вычислена его «встречаемость» или «распространенность» на каждом этапе его существования, то есть отдельно для каждого века, в котором существовал вид.

Оказалось, что 56% видов демонстрируют схожую динамику встречаемости: в начале своей истории они сравнительно редки, потом в какой-то момент достигают максимальной встречаемости, а затем снова становятся более редкими. Иными словами, имеется один выраженный кратковременный пик встречаемости, не совпадающий ни с первым, ни в последним веком существования вида. Лишь 16% видов достигли максимального распространения в самый первый век своей жизни, 14% - в последний, а по остальным 14% видов результаты получились неопределенные (либо вообще нет выраженного пика, либо их два и т. п.).

•	Динамика
	«встречаемости»
	140 ископаемых			видов
	новозеландских
	моллюсков		в течение
	их жизни.
•	Каждая		диаграмма
	соответствует			одному
	виду,	каждый		столбик
	диаграммы —			одному
	веку, время идет слева
	направо.
•	Все	диаграммы			для
	наглядности
	«растянуты» до одной и
	той же ширины, хотя
	реальное			время
	существования			видов
	было различным.
•	Цифры слева и справа
	от		диаграммы
	показывают			время
	появления и вымирания
	вида	в миллионах			лет
	назад.

Затем авторы объединили все 140 диаграмм в один обобщенный график, показывающий усредненную динамику развития вида; аналогичная работа была проделана и на уровне родов. Получился самый типичный «эволюционный цикл» с ростом, коротким расцветом и упадком, который для изученных 140 видов неизменно заканчивался вымиранием. На родовом уровне картина получилась точно такая же.

Результаты, полученные Футом и его коллегами, не подтвердили предположение о том, что виды достигают максимального расцвета (наибольшего географического распространения, численности, биомассы и т. д.) вскоре после своего появления, то есть еще в «ранней молодости». Такое мнение было основано, в частности, на некоторых современных наблюдениях, когда под воздействием человека отдельные виды (например, случайно занесенные из другого региона) стремительно распространялись по огромным территориям. В природе, по-видимому, такое происходит редко, и новому виду обычно требуется несколько миллионов лет, чтобы полностью реализовать свой эволюционно-экологический потенциал, то есть реально заселить все места, которые он в принципе способен заселить.

Другой важный вывод состоит в том, что виды редко вымирают внезапно, находясь на пике своего развития. Вымиранию обычно предшествует довольно долгий период упадка. Это значит, что палеонтологическая история вида позволяет судить о вероятности его вымирания в наши дни: наибольшей опасности подвергаются те виды, которые уже миновали пик своего развития и находятся в фазе упадка.

Полученные данные противоречат также распространенному мнению о том, что в эволюции должны чередоваться короткие периоды «становления» и долгие периоды «стазиса». В действительности виды, по-видимому, почти не задерживаются на максимальном достигнутом уровне и практически сразу переходят от роста к упадку.

Характерно, что авторы даже не пытаются предложить какую-то связную гипотезу о механизмах загадочного «старения» видов. Для подобных гипотез пока нет достаточных фактических оснований, а голословные рассуждения на страницах Science не приветствуются.