Амфибии.

Яйцеклетка - умеренно телолецитальная.

Дробление - полное, неравномерное асинхронное.

Бластула -амфибластула.

крыша

А — бластула амфибий, медиальный разрез;

Б — бластула амфибий, вегетативное полушарие:

1 — эктодерма; 2 — материал нервной пластинки; 3 — материал хорды; 4 — прехордальная пластинка; 5 — мезодерма; 6 — энтодерма; 7 — бластоцель

На стадии бластулы у амфибий определяется положение презумптивных зачатков, сходное с таковым у ланцетника. В центре вегетативного полушария располагается материал энтодермы, к которому прилежит материал мезодермы и хорды (соответствующие промежуточной зоне), за ними в анимальном полушарии следует материал нервной пластинки, остальная часть анимального полушария занята материалом кожной эктодермы. У амфибий появляется новый зачаток, отсутствовавший у ланцетника — прехордальная пластинка, расположенная между материалом энтодермы и хорды. Клетки прехордальной пластинки, в ходе гаструляции оказываются у переднего конца зародыша. Из них образуются эпителиальная выстилка передней кишки и мезодерма двух первых сомитов.

Гаструляция амфибий.

Важной особенностью гаструляции у амфибий, является то, что бластомеры дна бластулы перегружены желтком. Основным способом гаструляции является эпиболия (обрастание).

При этом гаструляция начинается по типу инвагинации, которая выражена незначительно. Инвагинации подвергаются бластомеры промежуточной зоны, содержащий презумтивный материал хорды и прехордальной пластинки и незначительно клетки дна. Образующаяся в ходе инвагинации борозда получила название серповидной борозды. Инвагинирующие клетки образуют серый серп, так как клетки не содержат пигмента, в отличие от клеток крыши бластулы, которые темные из-за находящихся в их цитоплазме гранул пигмента. В процессе инвагинации бластоцель приобретает вид узкой щели, которая в процессе инвагинации исчезает. В ходе инвагинации формируется новая полость – гастроцель, которая ограничена бластопором. У амфибий бластопор имеет кольцевидную форму (кольцевидный бластопор). Его просвет постоянно закрыт выступающими через него клетками энтодермы (эту часть энтодермы называют «желточной пробкой»).

Затем начинается гаструляция по типу обрастания. Мелкие анимальные бластомеры за счет быстрого их деления начинают нарастать на более крупные, вегетативные бластомеры и почти полностью их окружают. За счет обрастания и, частично, инвагинации бластомеры, содержащие материал энтодермы (бластомеры дна), прехордальной пластинки и хорды (бластомеры промежуточной зоны), оказываются внутри зародыша, образуя его внутренний листок - энтодерму. Бластомеры, содержащие материал нервной пластинки и кожной эктодермы, располагаются снаружи, составляя наружный зародышевый листок - эктодерму.

В дальнейшем гаструляция протекает по типу миграции. Клетки презумптивной мезодермы, находившейся на границе между двумя листками, начинают вклиниваться - иммигрировать в пространство между ними, продвигаясь на дорсальную сторону и к переднему концу зародыша, формируя средний зародышевый листок.

А — ранняя гаструла амфибий, медиальный разрез;

Б —поздняя гаструла амфибий, медиальный разрез;

В — поздняя гаструла амфибий, поперечный разрез:

1 — гастроцель; 2 — бластопор; 3 — остаток бластоцеля; 4 — дорсальная губа бластопора; 5 — вентральная губа бластопора; 6 — вентральная сторона зародыша; 7 — дорсальная сторона зародыша; 8 — передний конец зародыша; 9 — эктодерма; 10 — энтодерма; 11 — мезодерма; 12 — материал нервной пластинки; 13 — материал хорды; 14 — желточная пробка; 15 — прехордальная пластинка

В итоге миграции, после перемещения материала мезодермы на дорсальную сторону она принимает вид двух продольных тяжей, лежащих по бокам от зачатка хорды, что хорошо определяется на поперечном срезе зародыша. Латерально мезодерма врастает в пространство между наружным и внутренним листками, смыкаясь на вентральной стороне.

Таким образом, у амфибий и других позвоночных, в отличие от ланцетника, в результате гаструляции образуется три зародышевых листка. К концу гаструляции одновременно с зародышевыми листками возникает осевой комплекс зачатков.