Вопрос 8

Несовместимость при отдаленной гибридизации проявляется в различных формах на разных этапах получения гибридов и в гибридных поколениях: нескрещиваемость, гибель зародыша на ранних этапах его развития, невсхожесть семян, гибель растений F₁, стерильность гибридов F₁, расщепление в последующих поколениях, далекое от менделевского, сопровождающееся гибелью части растений

Нескрещиваемость может происходить из-за того, что пыльцевые зерна не прорастают, пыльцевые трубки не достигают зародышевого мешка, не происходит оплодотворения. Разработаны различные методы ее преодоления. Некоторые из них поддаются объяснению, другие рассматриваются как чисто эмпирический факт.

И. В. Мичурин рекомендовал опыление смесью пыльцы селектируемого вида и вида, с которым желают получить гибрид.

Несовместимость на этапе «прорастание пыльцы — оплодотворение» может быть снята методом предварительного вегетативного сближения, разработанного Мичуриным для древесных культур. Суть его заключается в том, что один из скрещиваемых видов прививается на другой.

И. В. Мичурин предложил и метод посредника, который теперь предпочитают называть методом мостов. Он заключается в том, что если два вида не скрещиваются, то один из них скрещивается с третьим видом, с которым скрещивания его удаются, а затем уже полученный гибрид скрещивают с другим родителем.

ескрещиваемость при отдаленной гибридизации удалось преодолеть использованием пыльцы на ранних этапах ее развития, облучением пыльцы гамма􏰕лучами

ля отдаленной гибридизации имеет существенное значение, какой из партнеров берется в качестве отца, а какой — матери. При скрещивании самоопылителя и перекрестника, например пшеницы и ржи, предпочитают в качестве матери брать самоопылитель.

Гибель зародыша после успешного скрещивания, которая может наблюдаться при отдаленной гибридизации, удается предотвратить, если извлечь его и поместить для дальнейшего развития на питательную среду.

Вопрос 9

терильность растений F₁ при отдаленной гибридизации может проявляться в различной степени и быть разной природы. Это может быть диплонтная или гаплонтная стерильность. В первом случае она возникает на диплоидном уровне и выражается в отклонении генеративных органов от нормы. Если такие отклонения носят характер уродств, то восстановление плодовитости невозможно. Иногда диплонтная стерильность проявляется в незначительных отклонениях от нормы, например в нерастрескиваемости пыльников. Тогда для получения семян достаточно вскрыть пыльники.

Чаще всего стерильность бывает гаплонтной и вызвана отсутствием или неполной гомологией партнеров, т. е.

наблюдается несовместимость геномов (гаплоидного набора хромосом). Степень несовместимости может быть различной. Если имеет место гомология большого числа хромосом, гибриды оказываются довольно плодовитыми (естественно, что и скрещивания такого рода довольно успешны). При отсутствии гомологии наблюдается полная стерильность, так как хромосомы родителей в метафазе мейоза не конъюгируют и расхождение их беспорядочно. Естественно, чем больше степень родства видов, чем ближе их геномы, тем плодовитее оказывается первое поколение от их скрещивания. У аллополиплоидов в составе их сложного генома могут оказаться «подгеномы», родственные геномам партнера по скрещиванию, что увеличивает шансы на хотя бы частичную плодовитость F₁. Так, геном мягкой пшеницы слагается из простых геномов А, В, D; геном твердой пшеницы выглядит как А, В; геном пырея сизого — как В, D, Х.

Плоидность партнеров по скрещиванию играет существенную роль при отдаленной гибридизации. Выравнивание родительских форм по числу хромосом может способствовать успеху скрещивания.