Тема 3: «Эволюция клетки»

 До недавнего времени живые организмы разделялись на два надцарства: прокариоты и эукариоты. Эукариот до 70-х – 80-х годов делили на царства грибов, растений и животных. Позже макросистематика живого кардинально изменилась: прокариоты оказались двумя неродственными группами – царствами архебактерий (более фамильярное название – археи) и эубактерий, а эукариоты распались на десяток царств – обнаружилось, что грибы и растения возникали многократно, независимо друг от друга. В логике выделения царств эукариот невозможно разобраться дилетанту. Для нас важно иметь представление о новой методологии исследований, перевернувшей все прежние представления о ходе эволюции ядерных животных.

Новая идея – симбиогенез. Эукариотные клетки (в том числе и клетки нашего организма) являются  химерными клетками, то есть, состоящими из нескольких исходных протоклеток. Митохондрии и хлорпласты – это потомки бактериальных клеток, захваченных, но не переваренных "пустой" хищной эукариотной клеткой. Все митохондрии родственны, они возникли в результате некоторого единичного факта сожительства. Хлоропласты и хроматофоры происходят от разных предков в результате многократных и независимых актов симбиогенеза – образования комплексной суперклетки.

Новый метод – использование "молекулярных часов" для определения времени отделения боковых веточек от общего эволюционного ствола. Грубо говоря, если раньше зоологи сравнивали кости, чтобы определить родство некоторых групп животных, то теперь сравниваются сложные молекулы белков и нуклеиновых кислот. Если поставить вопрос – инфузория туфелька ближе к дубу или к собаке? – то получить разумный ответ кажется невозможным. Систематика позвоночных строится на анализе скелета, сосудистых растений – на анализе цветков и спорангиев, инфузорий – на анализе организации рядов ресничек. Каким должен быть критерий родства, присутствующий у всех живых организмов – дуба, собаки, инфузории, кишечной палочки? Что есть в любой, даже самой примитивной келетке? Это рибосомы, сложные органеллы, состоящие  из многих молекул белка и немногих молекул РНК. Если мы расшифруем структуру молекул рибосомных РНК, то найдём достаточно признаков для определения родства любых групп прокариот и эукариот. Технический процесс определения последовательности порядка расположения нуклеотидных "букв" в генах называется секвенированием (англ. sequence - последовательность), филогенетические деревья, построенные на основе результатов секвенирования - сиквенс-деревьями.

Ещё десятилетие назад молекулярная филогения строилась в основном на анализе последовательностей нуклеотидов рибосомной РНК. Имено благодаря этой методике удалось определить основные черты эволюции эукариот. В настоящее время расшифрованы гены многих белков и более тонкая детализация филогенеза происходит на основе мультигенных сиквенс-деревьев.

 

Строение прокариотной клетки

В наиболее типичном случае клетка прокариот имеет жёсткую наружную оболочку. Давление внутри бактерии может быть очень большим – до 30 атмосфер, поэтому только крепкий наружный каркас спасает её от разрывов. Некоторые бактерии имеют органы движения – жгутики. Однако ни по внутренней структуре, ни по механизму движения, ни по белкам, обеспечивающим подвижность, жгутики бактерий не имеют ничего общего со жгутиками  эукариот.

Прокариоты не имеют хромосом. Хромосомы, грубо говоря, представляют из себя белковые катушки, на которые наматываются нити ДНК. Если всю ДНК человеческой клетки связать вместе, то получится нить около 2 м дины. Как во время клеточного деления растащить ДНК по дочерним клеткам, чтобы она не запуталась?  Приходится упаковывать её в хромосомы, чтобы потом снова размотать – перевести из транспортного в рабочее состояние. Собственно хромосомы – окрашивающиеся палочки – появляются только в момент деления клетки, однако ДНК эукариот постоянно связана с белками гистонами, из которых собирается катушка.

В типичном случае  прокариотнный геном представлен единственной кольцевой молекулой  ДНК, лишённой гистонов. Это кольцо имеет точку прикрепления к клеточной мембране. При делении бактериальной клетки происходит удвоение колец и разрастание клеточной мембраны между их точками прикрепления.

Гены эубактерий лишены  интронов – кодирующие участки ДНК расположены "стык в стык". У эукариот кодирующие участки – экзоны – перемежаются интронами – "пустой" ДНК, причём разные участки гена могут быть достаточно далеко удалены друг от друга. Представте себе тысячестраничный том, в котором буквы встречаются на  нескольких десятках страниц, причём разрывы текста идут не по главам. Первичная матричная РНК – пре-мРНК – проходит в стадию созревания, когда пустоты вырезаются, обрывки сшиваются и все эти модификации мРНК называются сплайсингом. Биологи пытаются найти смысл в такой странной и нелепой организации нашего генома, но в данном пособии этот вопрос не рассматривается. Главное – фундаментальное различие между эубактериями, эукариотами и архебактериями по механизму кодирования-считывания наследственной информации.

Рибосомы прокариот устроены проще, чем у эукариот. Это так называемые 70S рибосомы

Строение эукариотной клетки

Ключ к пониманию эукариотов - клетка эукариот исходно подвижная.

Оболочка эукариотной клетки гибкая, пластичная. Разумеется, можно найти достаточно примеров (клетки костной ткани, древесного ствола, известковых водорослей), когда наружная оболочка очень прочная, но не в них суть. Сама наружная клеточная мембрана эукариот несёт следы приспособления к амебоидному образу жизни – она содержит стерины, вещества, повышающие её вязкость и текучесть.

Эукариотные клетки имеют внутренний скелет и сократимые элементы, внутриклеточные "кости и мышцы". Мышцами – в прямом и переносном смысле - является актино-миозиновый белковый комплекс. Это наиболее распространённый движитель внутри эукариотных клеток. Акино-миозиновые волокна и некоторые похожие на них называются микрофиламентами. В некоторых случаях - например, у многих амёб – чехол микрофиламентов выполняет скелетные функции.

Однако у эукариот имеются и более крупные и жёсткие арматурные прутья – микротрубочки. В тех случаях, когда клетка имеет наружные выступы, они обычно поддерживаются микротрубочками. Но микротрубочки при определённых обстоятельствах тоже способны к движению. Жгутики эукариот образованы микротрубочками.

Эукариотные клетки имеют ядро, в котором содержится ДНК в виде линейных (некольцевых) нитей, соединённых с гистонами. Для их разделения по дочерним клеткам существует сложный аппарат митоза, в котором движением хромосом управляют микротрубочки.

ДНК эукариот содержит интроны и набор ферментов сплайсинга. Это позволяет собирать новые гены из старых, добавляя или выбрасывая из них некоторые экзоны.

Рибосомы эукариот более крупные, чем у прокариот – это так называемые 80S рибосомы.

Биохимические циклы, осуществляемые бактериями, сложны и разнобразны, но строение их клеток очень однотипно. У эукариот клетки легко перестраиваются и модифицируются, но у них очень ограниченный набор биохимических реакций. Можно говорить о том, что у бактерий преобладает химическая эволюция, в то время как у эукариот – морфологическая.

Теория возникновения эукариот довольно проста. В начале времён вместе с бактериями-хемотрофами, т. е., питающимися растворимыми химическими соединениями,  появились хищники. Специализация в этом направлении привела к появлению подвижности и пластичной клеточной мембраны, способной обволакивать жертву. Хищнику лучше быть крупнее жертвы. Для более крупной клетки желательно иметь несколько копий ДНК -  ведь объём клетки растёт пропорционально кубу линейного размера. Так, если клетка хищника в 5 раз длиннее клетки бактерии, то объём станет уже в 5³ = 125 раз больше и для управления химическими реакциями, наработки в сотни раз большего количества белка разумней увеличить размер генома. Прикреплять кольца ДНК к мембране уже неудобно ("я ей ем"), лучше сделать мембранный пузырёк внутри клетки, в серёдочке, и спрятать в нём ДНК.

Сравнение двух типов клеток

Именно такая клетка – большая, поместительная – может накапливать в себе "домашних бактерий".