Теплопродукция

Хорошо известно, что организмы теплокровных находятся в по- стоянном термодинамическом неравновесии со средой. Поддержание температуры в организме требует образования энергии, источником которой является пища.

Образование тепла в организме человека и теплокровных живот- ных осуществляется за счет биохимических процессов (несократи- тельный термогенез) и сокращения поперечно-полосатой мускулату- ры (сократительный термогенез).

Известно, что в 1 грамм-моле глюкозы (180 г глюкозы) заключе- но 686000 калорий. Для образования 1 моля АТФ необходимо нали- чие энергетического субстрата (глюкоза, жирные кислоты, аминокис-

лоты). Основным энергетическим субстратом для большинства кле- ток является глюкоза.

В процессе гликолиза каждый моль глюкозы выделяет 56000 ка- лорий, из них 24000 кал идет на образование 2 молей АТФ, а осталь- ное количество, т.е. примерно свыше 50% выделяется в виде тепла. В ходе превращения 1 грамм-моля глюкозы 456000 кал идет на образо- вание АТФ, а остальные из 686000 кал, заключенных в 1 грамм-моле глюкозы выделяется в виде свободной (первичной) теплоты, т.е. 60- 70% энергии глюкозы идет на образование АТФ и 30-40% выделяется в виде первичной теплоты.

Важным источником образования тепла, особенно в условиях па- тологии является разобщение дыхания и окислительного фосфорили- рования. Оно связано с набуханием митохондрий и наблюдается при действии 2,4-динитроферола, избытке катехоламинов, тироксина. При этом меньше энергии энергетического субстрата используется на об- разование химических связей АТФ и больше выделяется в виде пер- вичной теплоты.

АТФ используется для разнообразных процессов в клетке. При этом при ее распаде энергия химических связей выделяется в виде тепла, и такая теплота получила название вторичной.

Особенно АТФ необходима для осуществления сокращения по- перечно-полосатой мускулатуры. При мышечном сокращении по- требление АТФ возрастает примерно в 150 раз, что и обеспечивает кроме сокращения быстрое и в больших количествах выделение теп- ла. Это так называемый «сократительный термогенез».

В условиях покоя потребление энергии человеком среднего веса равно 1800-2000 ккал/сутки, что и составляет основной обмен. На что же используется эта энергия? Подсчитано, что 60-70 % всей свобод- ной энергии, поступающей в организм из пищи, используется для синтеза АТФ. Остальная энергия пищи выделяется из организма в виде так называемой «первичной теплоты». В свою очередь, после- дующее расщепление АТФ сопровождается выделением тепла. Вся энергия, аккумулированная в макроэргах, в том числе и АТФ, идет

для осуществления биологических и биохимических процессов в клетках.

Значительное количество энергии утилизируется для синтеза ве- ществ в организме. Так, только лишь белки некоторых ферментов об- новляются за один час на 10 %. Полагают, что 90 % химической ра- боты сердца идет на синтез белка. Энергия необходима также для синтеза полисахаридов и липидов. Для осуществления синтеза бел- ков, полисахаридов и липидов в условиях покоя расходуется 415 ккал/сутки.

Работа сердца, дыхательных мышц и желудочно-кишечного трак- та требует 10-15% энергии основного обмена.

В настоящее время считается общепризнанным, что для осу- ществления осмотической работы живой клетки необходима энергия. Это значит, что перенос ионов против градиента концентрации тре- бует расхода энергии в клетке. В целом, по ориентировочным под- счетам, на поддержание ионных градиентов используется 215 ккал/сутки. Кроме того, процесс проведения и передачи импульсов также нуждается в обеспечении энергией.

Таким образом, в условиях физиологического покоя энергия ис- пользуется для синтеза АТФ, белков, полисахаридов, липидов на поддержание неравенства концентраций электролитов между клеткой и околоклеточной средой и в небольшом количестве - для работы мышц. Следовательно, энергия пищи обеспечивает в организме три важнейших вида работы - химическую, механическую и осмотиче- скую. Уменьшение или прекращение первого вида работы ведет к де- струкции элементов клетки, второй - к гипо- и адинамии, а третьей - к потере возбудимости - важнейшего свойства нервной и мышечной ткани (К.П. Иванов).

При совершении физической работы потребление организмом энергии резко возрастает. Достаточно сказать, что человек среднего веса, поднимаясь по лестнице в течение часа, затрачивает примерно 1000 ккал. При холодовой мышечной дрожи теплопродукция це- лостного организма возрастает. В этом случае теплопродукция за сутки может увеличиться в три раза в сравнении с основным обме-

ном. В этом плане представляют интерес данные, приведенные в мо- нографии К.П. Иванова «Биоэнергетика и температурный гомеоста- зис». «Человек при беге потребляет столько энергии на единицу ве- са, сколько потребляет ее океанский пароход; муха в полете в этом смысле сравнима с автомобилем, а бактерии - с реактивным самоле- том». Таким образом, 60 - 70 % энергии пищевых продуктов исполь- зуется для осуществления трех видов работ - синтеза, механической и осмотической. Остальная часть энергии пищи не утилизируется, теряется в виде первичной теплоты и принимает участие в поддер- жании температурного гомеостаза в организме.

Клетки животных являются гетеротрофами, т.е. существуют за счет энергии аэробного и анаэробного окисления. Окислительные процессы в клетках протекают по двум взаимосвязанным путям - не- фосфорилирующего и фосфорилирующего окисления, приводящего к синтезу макроэргов. Оба указанные пути окисления взаимно обу- словленны. Разобщение их ведет к тому, что часть энергии, рассеива- емой в виде первичной теплоты, возрастает, а часть ее, которая идет на образование макроэргов, уменьшается. При снижении внешней температуры увеличивается метаболическая активность организма. Контроль осуществляется центром теплообразования, находящимся в преоптической области переднего гипоталамуса, реализация этих влияний происходит по симпатической нервной системе, гипоталамо- гипофизарно-надпочеч-никовой и гипоталамо-гипофизарно- щитовидной системам. Эффекторным звеном является усиление ме- таболической активности (несократительный термогенез). При недо- статочности этого механизма начинаются непроизвольные сокраще- ния скелетной мускулатуры и озноб (сократительный термогенез). Во время дрожания очень много энергии выделяется в виде тепла.