Периферические органы эндокринной системы
.docxЩитовидная железа расположена на передней поверхности шеи, имеет вид бабочки (2 доли и перешеек). Покрыта СТ капсулой, внутрь направляются прослойки, подразделяющие паренхиму железы на дольки.
Развитие на 3–4-й неделе эмбриогенеза в виде выпячивания вентральной стенки глотки между первой и второй парами жаберных карманов.
Первоначально закладывается как экзокринная и соединяется с ротовой полостью щитовидно-язычным протоком (в начале 2 месяца истончается и фрагментируется).
Зачаток железы растет в каудальном направлении, образован плотной массой эпителиальных клеток.
Достигая 3–4 пар жаберных карманов, раздваивается на правую и левую доли.
Клетки зачатка образуют эпителиальные тяжи, анастомозирующие друг с другом.
На 8-й неделе в эпителиальных клетках фермент йодпероксидаза + появляются первые фолликулы.
К концу 11-й недели много мелких фолликулов, содержащих коллоид.
Из нервного гребня в зачаток мигрируют нейроэндокринные клетки, дифференцирующиеся в кальцитониноциты.
Из мезенхимы развиваются СТ прослойки и сосуды.
На 4-м месяце становление функциональной зрелости железы.
У новорожденных 3 типа строения:
Десквамативный: отсутствие фолликулов, хаотическое скопление эпителиальных тяжей, окруженных кровеносными сосудами (связано с переходом от мерокринового типа секреции гормона к голокриновому из-за повышения потребности в йодсодержащих гормонах).
Коллоидный: как дефинитивная железа.
Переходный: участки с коллоидным строением и участков, построенных по десквамативному типу.
В 1 месяц восстановление коллоидного строения (новые фолликулы, растут).
К 7-му месяцу структура становится фолликулярной.
Пубертат: масса ↑ (разрастание паренхимы, К русла).
На поверхности капсула из ПСТ, строма образована РВСТ, содержит КС, ЛС, Н.
Паренхима из эпителиальных фолликулов (структурно-функциональная единица дольки). Просвет фолликулов заполнен коллоидом. 4 – 10 фолликулов, объединенных общей капиллярной сетью из ветви межфолликулярной артерии, формируют тиреон (сосудисто-функциональная независимая единица). Группа из 20 – 40 фолликулов, отграниченных соединительной тканью и объединенных общей системой кровообращения, формируют дольку железы.
Стенка фолликула: 1 слой Т- тироцитов – эпителиальных клеток кубической формы, лежащих на базальной мембране. Между фолликулами также имеются скопления тироцитов – экстрафолликулярный эпителий, или межфолликулярные островки. Здесь расположены малодифференцированные камбиальные клетки, способные формировать новые фолликулы.
Форма тироцитов меняется от функционального состояния: в норме кубическая форма, при повышении активности – высокая цилиндрическая, при понижении активности – уплощаются. У тироцитов хорошо выражена полярная дифференцировка. В базальной части клеток расположено ядро, Гл и ГЭПС, базальная часть цитолеммы имеет складчатость, здесь же находятся рецепторы к ТТГ. Апикальная поверхность тироцитов имеет микроворсинки, в ее мембрану встроен фермент тиропероксидаза, в ЦП содержатся комплекс Гольджи, микропузырьки. М, Л, Ф рассеяны по всей ЦП.
Тироциты стенки фолликулов синтезируют в коллоид йодсодержащие гормоны: трийодтиронин и тетрайодтиронин (тироксин). Поступая из просвета фолликула в кровь, йодсодержащие гормоны регулируют обмен веществ, повышают основной обмен организма, ↑ потребление кислорода и выделение тепла, регулируют рост организма за счет усиления белкового синтеза, контролируют развитие ЦНС и психические процессы. Недостаток этих гормонов в детском возрасте приводит к отставанию в росте и глубоким нарушениям умственного развития.
В секреторном цикле фолликулов выделяют две фазы:
Фаза продукции:
1) образование тиреоглобулина – в ЭПС и КГ происходит синтез тиреоглобулина, его гликозилирование и выделение путем экзоцитоза в просвет фолликулов;
2) захват йода тироцитами из крови, накопление, окисление тиропероксидазой;
3) йодирование тироглобулина – на апикальной поверхности тироцитов с помощью тиропероксидазы к молекуле тироглобулина присоединяются атомы йода с образованием монойодтиронина и дийодтиронина, из которых образуются гормоны, поступающие в просвет фолликула на хранение.
Фаза выведения заключается в захвате коллоида тироцитами путем пиноцитоза, последующем гидролизе коллоида в фаголизосомах цитоплазмы и выделении освободившихся гормонов в кровь через базальную цитолемму тироцитов. В процессе захвата и выведения гормонов тироциты становятся более высокими, приобретая цилиндрическую форму. Образование йодсодержащих гормонов находится под контролем тиротропного гормона гипофиза. ТТГ регулирует все фазы образования трийодтиронина и тетрайодтиронина: образование тироглобулина, захват и активизацию йода, йодирование тироглобулина, выведение гормонов в кровь.
В стенке фолликулов на БМ, а также в межфолликулярных островках расположены клетки нейрального происхождения – парафолликулярные клетки (кальцитониноциты, С-клетки), относятся к клеткам АПУД-системы и не поглощают йод, округлая/угловатая форма, крупные, светлая окраска ЦП, в которой хорошо развиты ГЭПС, КГ, М, густо расположены секреторные гранулы (выявляются аргирофильными реакциями). С-клетки синтезируют кальцитонин (↓ содержание кальция в крови за счет депонирования в костях, усиленного выведения с мочой), соматостатин (подавляет синтез белка в клетках, угнетает активность), норадреналин и серотонин.
В стенке фолликулов и между ними с 14–16-летнего возраста появляются клетки Асканази-Гюртля (онкоциты). Крупные кубические/полигональные с оксифильной мелкозернистой ЦП, много М (высокая метаболическая активность). Синтез серотонина, источник образования опухолей железы.
Ультимобронхиальные фолликулы формируются в эмбриогенезе из V пары жаберных карманов (многослойность эпителия в стенке, десквамированный эпителий, детрит и вакуоли в просвете). Форм-т кисты.
Паращитовидные железы на задней поверхности ЩЖ (уплощенный шар/овоид, покрыты тонкой СТ капсулой, от нее отходят перегородки, с КС).
Развитие на 5–6-й неделе эмбриогенеза из эпителия 3–4 пары ЖК.
В области ЖК появляются компактные клеточные массы, на 7–8-й неделе отшнуровываются, присоединяются к задней поверхности закладки ЩЖ.
В этот период каждая из светлых плотно прилежащих полигональных клеток.
Окр-щая мезенхима врастает в зачаток, образуя СТ строму и КС.
В период эмбриогенеза в железе только главные клетки.
У новорожденного ПЖ функционально зрелые, состоят из анастомозирующих тяжей главных клеток, тонких СТ прослоек. Активность повышена, т.к. для реализации влияния АКТГ на кору надпочечников необходимо присутствие ионов кальция. В течение первых 3-х лет в железе не происходит изменений.
На 3-ем году жизни в железе появляются ацидофильные клетки, в 10 лет ацидофилия ЦП.
В 11–13 лет жировые клетки, около сосудов появляются скопления коллоидного вещества, окруженного ацидофильными клетками.
В дальнейшем ↓ железистой ткани, разрастание жировой и СТ.
У взрослого паренхима желез представлена тяжами и островками эпителиальных клеток – паратироцитов. Различают светлые главные, темные главные и оксифильные паратироциты.
Главные паратироциты преобладают у детей, маленькие, базофильная ЦП, ядро с крупными глыбками хроматина в центре. В ЦП канальцы ГЭПС, КГ, М, Р. Их секреторные гранулы имеют оболочку и плотную сердцевину, окрашиваются солями тяжелых металлов, содержат паратгормон (депонируется в гранулах). Главные клетки относят к АPUD-системе, они бывают светлыми (неактивными), если содержат включения гликогена, липидов и слабо развитые органоиды, и темными (активными) – с темно окрашенной ЦП, развитыми органоидами и скоплениями гранул.
Оксифильные клетки образуют скопления в паренхиме (крупные с ярко оксифильной ЦП, в ней много плотно упакованных М, ГЭПС, КГ слабо развиты, гранулы не выявляются. С возрастом ↑ кол-во ацидофильных кл-к.
Паратироциты синтезируют паратгормон (паратиреоидный). Выделение контролируется содержанием кальция в крови. Паратгормон является антагонистом кальцитонина (↑ концентрацию кальция в крови, вызывая вымывание кальция из МВ кости, активизируя остеокласты, усиливая реабсорбцию кальция в канальцах почки, ↑ его всасывание в ЖКТ из-за активизации D3). При ↓ выделения (гипопаратиреоз) нарушается нервно-мышечная проводимость (судороги).
Надпочечники расположены вблизи верхнего полюса почек, имеют треугольную (правый) и полулунную (левый) форму. Снаружи покрыты двухслойной СТ капсулой. РСТ образует строму, содержит фенестрированные КК. Состоят из: коркового и мозгового вещества.
Развитие коркового вещества начинается на 4 - 5-й неделе эмбриогенеза из утолщения целомического эпителия по обе стороны корня брыжейки.
В области утолщения формируется скопление крупных клеток с ацидофильной ЦП, обособляются, образуют компактное интерреналовое тело.
На 5 – 6 неделе дифференцировка клеток, на 8 – 9 неделе формируется эмбриональная кора из крупных ацидофильных клеток, дефинитивная кора, представленная 3 – 4 слоями наружных мелких базофильных клеток.
В зачаток врастает мезенхима, образует СТ строму и сосуды.
В начале 3 месяца интенсивный рост фетальной коры (клетки ↑, ↑ активность ферментов, появляется секреторная активность, она сохраняется в эмбриогенезе). Формирующаяся кора синтезирует кортикостероиды.
Мозговое вещество закладывается на 6–7-й неделе эмбриогенеза, когда наблюдается миграция вдоль аорты в интерреналовое тело клеток – производных нервного гребня.
Происходит дифференцировка клеток на симпатобласты и хромаффинобласты.
Клетки врастают в эпителиальную закладку, располагаются в любом участке, образуя «мозговые шары».
Они мигрируют в центр зачатка, где в конце 3-го – начале 4- го месяца хромаффинобласты дифференцируются в зрелые хромаффинные клетки, которые подразделяются на А и H клетки, а симпатобласты развиваются в нейроны и глию ганглиев.
В конце 5–6-го месяца эмбриогенеза надпочечник достигает макс. р-ров.
К рождению представлен фетальной корой, имеющей мозаичное строение, и дефинитивной корой. Мозговое вещество развито слабо, содержит малодифференцированные, зрелые хромаффинные клетки.
В течение 1 недели наполовину ↓ масса из-за резорбции фетальной коры (кл-ки теряют липиды, разрушаются, расширяются КС, это пр-т из-за ↑ потребности в стероидных гормонах).
Происходит развитие клубочковой, пучковой и сетчатой зон дефинитивной коры, продолжается до трехлетнего возраста.
В течение трех лет мозговое вещество остается слаборазвитым.
С 3 до 5 лет дифференцировка клеток и развитие КС, мозговое вещество достигает уровня взрослого к 5-ти годам.
С 7 до 10 лет размеры мозгового вещества значительно возрастают.
Окончательно становление структуры коркового и мозгового вещества надпочечника происходит в период полового созревания.
Корковое вещество состоит из эпителиальных тяжей (кортикостероциты), они форм-т: клубочковую, пучковую и сетчатую зоны.
Клубочковая зона. Эпителиальные клетки цилиндрические, образуют клубочки, дуги и аркады под капсулой. ЦП окрашивается слабобазофильно, содержит ГлЭПС КГ, мелкие липидные включения, М с пластинчатыми кристами. Синтезируют гормоны, рег-щие мин. обмен – минералокортикоиды (альдостерон), они усиливают реабсорбцию натрия в канальцах почки, способствуют ↑ АД, в почках ↑ выведение К. Стимуляторы синтеза – ангиотензин-2 и– АКТГ.
Пучковая зона. Эпителиальные клетки более крупные, кубические/призматические/многогранные, располагаются радиально направленными пучками. В ЦП много капелек жира, при окраске Г-Э клетки ячеистые и называются спонгиоцитами. В ЦП крупные М с тубулярными, везикулярными кристами, КГ, ГлЭПС. Среди спонгиоцитов различают светлые и темные клетки. Темные содержат меньше капелек жира, больше Р и считаются активными. В пучковой зоне надпочечника под контролирующим влиянием АКТГ гипофиза синтезируются глюкокортикоиды (кортизон, кортизол, кортикостерон): регул-я метаболизма (углеводов), ↑ концентрацию глюкозы в крови за счет усиления ее синтеза из других веществ (глюконеогенез), ↑ отложения гликогена в печени и миокарде, при стрессе, выделяясь в большом кол-ве, способствуют устойчивости организма к неблагоприятным факторам (травме, повышенной физической нагрузке). В больших концентрациях глюкокортикоидные гормоны подавляют иммунные и воспалительные реакции, угнетают регенерацию СТ.
Сетчатая зона состоит из тяжей эпит-х клеток, переплетаются, образуя сеть. Клетки этой зоны ↓ в размерах, содержат меньше липидных включений, больше Р, М с обычными размерами, в ЦП гранулы липофусцина. В сетчатой зоне синтезируются половые гормоны: андрогены (дегидроэпиандростерон), в тканях преобразуются в активные андрогены и эстрогены.
Иногда на границе с мозговым веществом в сетчатой зоне выявляются остатки фетальной коры (Х зона, зона кастрации), становится заметной после удаления половых желез. В сетчатой зоне наибольшее кол-во гибнущих путем апоптоза кортикостероцитов.
Адренокортикотропный гормон гипофиза действует на пучковую и сетчатую зоны коры, контролируя выделение глюкокортикоидных и половых гормонов. Минералокортикоидная функция зависит от уровня мин. обмена, не контролируется гипофизом, но для синтеза этих гормонов необходим кортикостерон, его образование регулируется АКТГ.
Малодифференцированные камбиальные клетки для физиологической регенерации. Формируют субкапсулярную (под капсулой), суданофобную (между клубочковой и пучковой зонами коры). Физиологическая регенерация во всех зонах, но активно в клубочковой, где отмечается макс. кол-во митозов. Образующиеся клетки дифференцируются, мигрируют из клубочковой зоны в пучковую и сетчатую, приобретая признаки, в сетчатой погибают. В глубоких слоях капсулы на границе с клубочковой зоной располагаются малодифф-ые и стволовые клетки коры, формируют «субкапсулярную бластему».
Мозговое вещество отделено от коркового прерывистой СТ прослойкой (хромаффинная ткань: окрашивается бихроматом калия). Хромаффиноциты в АPUD-системе, имеют кубическую/цилиндрическую/многоугольную форму. В ЦП М, Р, КГ, ЭПС. ЦП заполнена гранулами (окрашиваются солями тяжелых металлов). Хромаффиноциты бывают двух разновидностей:
адреналоциты (А-клетки, эпинефроциты) крупные светлые, содержат гомогенные гранулы (адреналин);
норадреналоциты (Н-клетки, норэпинефроциты) – темные, гранулы с компактной сердцевиной с ↑ эл. плотностью, выд-т норадреналин.
Секреция гормонов происходит из-за влияния СимпНС. На клетках мозгового вещества заканчиваются преганглионарные НВ СимпНС. Катехоламины (нор-, адреналин) действуют на клетки-мишени, содержащие адренорецепторы. Гормоны оказывают влияние на ССС, ↑ АД, ↑ ритм сердечных сокращений, стимулируют метаболизм, действуют на гл. мышцу бронхов, ЖКТ, улучшают работу скелетной мускулатуры, органов чувств.
Кровоснабжение из верхней, средней и нижней надпочечниковых артерий, образующих под капсулой органа густую сеть, от нее отходят синусоидные капилляры для питания коры. В МВ капилляры переходят в синусоиды, затем сливаются в венулы, впадают в центральную вену мозгового вещества. Часть артерий идет через кору, не распадаясь на капилляры, и только в мозговом веществе образует капиллярную сеть. Клетки МВ получают артериальную кровь с ферментами, гормонами и кровь из коры органа.