Развитие и общие принципы строения пищеварительной системы
.docxСистема пищеварения включает в себя пищеварительный тракт и пищеварительные железы. Длина пищеварительной трубки достигает 8–10 метров, скорость пищеварения и перемещения содержимого – до 1–2 суток.
Основное функциональное значение системы: механическая и химическая обработка пищи, всасывание продуктов пищеварения, эвакуация шлаков.
Функции:
доставка питательных веществ, энергии, строительных материалов;
пограничная функция - иммунная защита тканей от генетически чужеродных веществ и структур в содержимом пищеварительной трубки;
экскреция токсичных продуктов обмена;
секреция – экзокриновая (выделение ферментов в просвет канала) и гормональная (поступление гормонов в кровь);
депонирование крови, отдельных веществ.
Развитие пищеварительной системы:
На 2 неделе эмбриогенеза возникает зачаток внутренней выстилки пищеварительного тракта (на большем своем протяжении – из развивающейся энтодермы) – прямая, замкнутая на обоих концах, трубка, и соединяется в средней части широким отверстием с полостью желточного мешка - первичная кишка (передний отдел: ротовая полость с производными, глотка, пищевод; основная функция – механическая обработка пищи, химическая, процесс всасывания; средний отдел: желудок, тонкая и толстая кишка до каудальной части прямой кишки – химическая обработка, всасывание продуктов пищеварения, выделение шлаков в просвет ЖКТ; задний отдел: каудальная часть прямой кишки – эвакуация отработанных продуктов).
Развитие переднего отдела пищеварительной трубки:
На 3-й неделе в головном отделе навстречу слепо-замкнутой передней кишке начинает впячиваться эктодерма, формируя ротовую бухту.
Бухта вначале отделена от передней кишки глоточной перепонкой, к концу 4-й недели прорывается.
Подобным образом дифференцируется каудальный отдел кишки, где на 4-м месяце прорывается анальная перепонка и формируется заднепроходное отверстие.
После прорыва глоточной перепонки в развитии участвуют эктодерма, она обеспечивает выстилку преддверия ротовой полости (до зубов), и прехордальная пластинка, дающая выстилку собственно ротовой полости, глотки и пищевода.
Эпителий желудка и кишечника образуется из энтодермы.
Жаберный аппарат:
После прорыва глоточной перепонки, передняя (головная/жаберная) кишка образует на своих боковых поверхностях в шейной области тела парные выпячивания – пять пар жаберных карманов.
Навстречу каждому карману кожная эктодерма с поверхности тела зародыша формирует соответствующее жаберную щель.
Карман и щель разделены жаберной перепонкой.
Между соседними парами карманов и щелей располагаются 5 пар уплотненных скоплений мезенхимы, они в виде валиков выступают на вентральной поверхности в шейном отделе зародыша и называются жаберными дугами.
Жаберные карманы:
1-я - эпителий среднего уха;
2 - эпителий небных миндалин;
3, 4 - эпителиальные зачатки тимуса и паращитовидных желез;
5 - редуцируется.
Жаберные щели:
1 - эпителий наружных слуховых проходов, остальные редуцируются;
Жаберные дуги:
1 - зачатки в. и н. челюстей, молоточек и наковальня;
2-я – подъязычная кость, стремечко;
3-я – щитовидный хрящ;
4-я, 5-я – редуцируясь, срастаются с вышерасположенными дугами.
В области вентральных отделов первых трех ЖД формируются зачатки языка и щитовидной железы.
Одновременно с развитием жаберного аппарата идет дифференцировка будущего лица зародыша, ротовой полости и полости носа.
На 3–4-й неделе на головном конце зародыша вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной пятью валиками или отростками.
Верхний край щели состоит из непарного лобного отростка и расположенных чуть ниже по бокам от него двух верхнечелюстных отростков (правого и левого).
Нижний край первичной ротовой щели образован 2 нижнечелюстными отростками. В латеральных частях лобного отростка возникают 2 углубления – обонятельные ямки.
В результате он делится на 5 частей: по средней линии – непарный (лобный) отросток, по бокам - два медиальных носовых, ограничивающих обонятельную ямку с внутренней стороны, и 2 латеральных носовых отростка, подковообразно ограничивающих ямки снаружи.
Латеральные носовые отростки отделяются от верхнечелюстных слезно-носовыми бороздами, впоследствии соединяют глазничные впадины с обонятельными ямками. Затем борозды замыкаются, образуя слезно-носовые каналы, по которым слезная жидкость из конъюнктивальных мешков стекает в полость носа. Носовые отростки образуют медиальные и латеральные части крыльев носа.
В начале 5-й недели нижнечелюстные отростки срастаются по срединной линии и дают начало закладке н. челюсти и н. губы, подбородка и дна ротовой полости.
На 5-й неделе на верхнечелюстных отростках формируются горизонтальные пластинки (небные отростки).
Постепенно идет сближение парных носовых, верхнечелюстных и небных отростков, ротовая щель сужается. Обонятельные ямки углубляются, достигают крыши первичной ротовой полости и прорывают ее, образуя первичные хоаны.
У зародыша 5,5–6,0 недель верхнечелюстные отростки срастаются между собой и с н. концами медиальных носовых отростков.
Медиальные носовые отростки увеличиваются, срастаются между собой. Образуется закладка в. челюсти и в. губы. Средняя часть в. челюсти, несущая резцы, и средний отдел в. губы (фильтрум) возникают за счет слияния медиальных носовых отростков. Остальные отделы в. челюсти и в. губы развиваются из верхнечелюстных отростков.
Нарушения в ходе этих процессов приводят к возникновению пороков: односторонние, парные латеральные расщелины в. губы и в. челюсти, расположенные по линии срастания верхнечелюстных отростков с медиальными носовыми; срединные расщелины в. губы и в. челюсти в месте срастания медиальных носовых отростков; косая расщелина лица (незарастание носослезной борозды), нарушается срастание латерального носового отростка с верхнечелюстным.
На 7–8-й неделе образование твердого и мягкого неба и разделение первичной ротовой полости на: окончательную полость рта и носовую полость. Верхняя, передняя часть твердого неба образуется вместе с резцовой частью верхней челюсти срастанием медиальных носовых отростков между собою, а также с узким выступом собственно лобного отростка, основная часть неба формируется за счет срастания небных отростков с медиальными носовыми, а в задних участках неба – друг с другом.
Идет рост н. перегородки за счет лобного отростка, разделяет полость на носовые камеры, сообщаются с носоглоткой дефинитивными хоанами.
При недоразвитии небных отростков их края не могут сблизиться и срастись между собой. В этом случае - расщелина твердого и мягкого неба.
Образование преддверия рта связано с развитием губ и щек. На 7-й неделе вдоль в. и н. края первичной ротовой щели начинается врастание эпителия в подлежащую мезенхиму в виде дугообразных щечно-губных пластинок. По их ходу возникают щели, отделяющие зачатки в. и н. десны от в. и н. губы. Щели дают начало преддверию полости рта. Вначале рот широкий и достигает углами зачатков наружного уха, происходит срастание краев ротовой щели и образование щек, ротовая щель уменьшается.
К концу 2 месяца сформированы голова, лицо, глаза перемещаются кпереди, уши поднимаются к уровню щек; сформирована шея и конечности суставами. Становится ясен пол зародыша.
Развитие языка из нескольких зачатков, лежащих на дне первичной ротовой полости в зоне вентральных отделов первых трех жаберных дуг. СТ слизистой оболочки:
в области тела и кончика языка – образуется путем срастания парных язычных бугорков – утолщений слизистой, находящихся в медиальных отделах первых ЖД;
участок в углу между желобоватыми сосочками и немного кпереди от них - возникает из непарного язычного бугорка – утолщения слизистой между 1-2 ЖД;
у корня языка образована скобой – утолщением слизистой между 2- 3 ЖД.
Мышцы языка формируются миотомами верхних сомитов, а эпителий, выстилающий его поверхность, является производным прехордальной пластинки.
Нормальный ход развития языка страдает при нарушении срастания зачатков, возникших из парных язычных бугорков (расщепление кончика языка).
Принцип строения стенки ПТ – наличие 4 послойно расположенных оболочек:
1) слизистая оболочка:
а) эпителиальная пластинка (многослойный плоский неороговевающий – в переднем отделе, однослойный однорядный столбчатый – в желудке и кишечнике);
б) собственная пластинка слизистой оболочки – РСТ с мелкими сосудами и нервами, обеспечивает трофику эпителия, всасывание, богата диффузной лимфоидной тканью, содержит одиночные солитарные фолликулы).
в) мышечная пластинка (состоит из 1-3 пучков гладких мышц, либо отсутствует);
2) подслизистая основа – РСТ с крупными КС, ЛС, НВ и сплетениями;
3) мышечная оболочка – до середины пищевода – ППМ, до р-го сфинктера – ГлМ);
4) наружная СТ оболочка, адвентициальная для органов вне БП, серозная, если с поверхности СТ органа располагается однослойный плоский эпителий (мезотелий).
Внутренняя эпителиальная выстилка пищеварительной трубки участвует в формировании желез:
- интраэпителиальные одноклеточные (бокаловидные гландулоциты кишки);
- простые трубчатые в собственной пластинке слизистой (кардиальные пищевода);
- простые разветвленные в подслизистой (собственные пищевода, бруннеровы 12П);
- самостоятельные (большие слюнные железы, печень, поджелудочная железа развиваются путем врастания эпителиальных тяжей в подлежащую мезенхиму).
Слизистая оболочка. 3 типа: жевательный (твердое небо, десны), специализированный (дорсальная поверхность языка) и выстилающий (щека, губа, дно полости рта и т.д.).
Слизистая РП покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием (может ороговевать на нитевидных сосочках языка, на деснах и т. небе); мышечная пластинка отсутствует; отсутствует подслизистая основа, слизистая срастается с подлежащими тканями. В минадлинах слизистая образует складки. Слизистая розовая из-за поверхностно расположенных капилляров.
Производные РП: губы, щеки, десны, тв., м. небо, миндалины, СЖ, зубы, язык.
Язык - органа вкуса, участвует в механической обработке, глотании, орган речи.
Основа – ППМ соматического типа, волокна располагаются в 3 перпендикулярных направлениях. Мускулатура разделена на половины СТ перегородкой. С н. поверхности органа на мышцах располагается подслизистая основа, слизистая подвижна относительно мышцы. Слизистая в., б. сторон срастается с мышцами, образует сосочки (СТ вырост собственной пластинки слизистой, покрытый многослойным плоским эпителием).
Нитевидные сосочки на спинке языка, в норме на поверхности ороговевший эпителий, несут рецепторы болевой, тактильной, температурной чувствительностт. При нарушении пищеварения происходит скопление роговых пластов, это дает белый налет.
Грибовидные сосочки на спинке языка между нитевидными, на кончике языка, крупнее нитевидных, имеют узкое основание и широкую вершинку, на которой в толще эпителия находятся вкусовые луковицы.
Листовидные сосочки располагаются на боковых поверхностях, с возрастом редуцируются, замещаются жировой тканью. Это параллельные складочки, на поперечных разрезах в центре глубокий вторичный эпителиальный сосочек, доходящий почти до основания складки. На боковых поверхностях много вкусовых рецепторов. В дно узких желобков, разделяющих листовидные сосочки, открываются выводные протоки белковых слюнных желез, концевые отделы расположены между мышцами языка, секрет промывает узкие пространства между сосочками, очищая вкусовые рецепторы.
Желобоватые сосочки располагаются вдоль границы между телом и корнем, самые крупные, погружены в толщу слизистой, сосочек окружен валиком слизистой, который отделяется глубокой бороздкой, в которую открываются выводные протоки мелких белковых СЖ. В эпителиальном пласте боковой поверхности сосочков и окружающих валиков располагается большое количество вкусовых луковиц. Сокращение единичных мелких пучков ГлМ в толще сосочка и валика способствует контакту с вкусовыми рецепторами пищи, которая вымывается слюной.
Строение вкусового рецептора. В толще эпителиального пласта округлое образование, оно открывается на поверхности эпителия вкусовой порой. В составе вкусовой луковицы, прилежащей основанием к БМ, содержится 3 вида клеток: мелкие базальные в глубине луковицы (камбиальная функция); опорные лежат по периферии луковицы, имеют светлую ЦП; и вкусовые расположены в центральных отделах луковицы, на поверхности множество микроворсинок, лежат ниже верхушек опорных клеток (хеморецепция). К основанию чувствительных эпителиальных клеток подходят дендриты чувствительных нейронов.
Слизистая корня имеет неровную поверхность из-за возвышений и крипт, связанных с наличием лимфоидных узелков и диффузной лимфоидной ткани (язычная миндалина). В ее крипты открываются протоки слизистых слюнных желез, ближе к кончику расположены крупные смешанные железы, их протоки открываются на н. поверхности (железы Нуна). Между пучками мышечных волокон в теле языка располагаются СТ, ЛТ, жировые дольки, КС, ЛС, нервные стволики, нервное сплетение.
Миндалины. На границе ротовой полости и глотки в слизистой скопления лимфоидной ткани и мелких лимфоидных узелков, в совокупности образует лимфоэпителиальное глоточное кольцо. Парные: небные, трубные и гортанные. Непарные: язычная и глоточная.
В эмбриогенезе закладка гортанных на 3 месяце, глоточной – на 4, язычной на 5 месяце. После пубертата подвергаются инволюции.
Небные миндалины. Зачаток развивается из 2 пары ЖК, это парные овальные образования, выступающие между небными дужками. Миндалину покрывает многослойный плоский эпителий; под ним СТ основа собственной пластинки слизистой с лимфоцитами, затем тонкая плотная подслизистая оболочка (капсула), в ней - слюнные железы, жировая ткань, сосуды, нервные стволики, затем ППМ глотки.
С поверхности внутрь идут крипты, содержатся каналы, по которым лимфоидные клетки движутся навстречу инфекции, щели, через которые проникают молекулы иммунных белков (IgA). Лимфоциты могут диффузно инфильтрировать эпителий крипт. В СТ под эпителием лимфоциты формируют фолликулы, в которых при интенсивной антигенной стимуляции будут возникать реактивные центры. Это В-зависимая зона, в диффузной ЛТ (между фолликулами) преобладают Т-лимфоциты.
В эффекте иммунной защиты 3 механизма:
клеточные взаимодействия сравнивают тимусом, т.к. активирующее воздействие сетевидного эпителия в дне крипт на контактирующие с ним лимфоциты напоминает активацию эпителиальной стромой тимуса созревающих тимоцитов.
в ЛТ собственной пластинки слизистой миндалины идет антигензависимая дифференцировка Т- и В-лимфоцитов, распределенных по зонам и контактирующих с соответствующими типами ретикулярных клеток стромы (вторичные органы иммунитета).
миндалины - пограничные органы иммунитета, в которых лимфоидная ткань ассоциирована с эпителиальным пластом в слизистой полого внутреннего органа, большинство В-лимфоцитов и плазмоцитов секретируют, выделяют антитела, характерные для слизистых.
Слюнные железы. В РП открываются выводные протоки околоушных, поднижнечелюстных, подъязычных и мелких желез. В слюне вода, мин. соли, гормоны, БАВ, клетки слущенного эпителия, лейкоциты, МО, ферменты (амилаза, мальтаза, гиалуронидаза – расщепляющие полисахариды; действующие на белки – пепсиноген, протеазы, пептидазы; гидролитические – щелочная, кислая фосфатазы, липазы, изомеразы).
Защитная функция: предохраняет слизистую, зубы от высыхания, от воздействий, обладает бактерицидным действием из-за лизоцима, нуклеаз: щелочной и кислой рибонуклеазы, пероксидазы; способствуют быстрому заживлению ран слизистой из-за факторов свертывания крови.
Трофическая: для эмали - источник кальция, фосфора, цинка.
Эндокринная: наличие гормонов и БАФ: инсулина, паротина, фактора роста нервов, эпителия, тимоциттрансформирующего фактора (ТТФ).
Слюнные железы - сложные альвеолярные/альвеолярно-трубчатые образования из концевых секреторных отделов и системы выводных протоков, имеют дольчатое строение, механизм отделения секрета – мерокриновый.
Развитие путем врастания тяжей многослойного плоского эпителия РП в мезенхиму с многократным ветвлением формирующихся протоков до образования концевых секреторных отделов. Эпителий выводных протоков и концевых секреторных отделов многослойный.
3 типа секреторных концевых отделов: белковые, слизистые, смешанные. Выводные протоки: вставочные, исчерченные, внутридольковые, междольковые выводные протоки сливаются в ГлВП.
Серозный концевой отдел выделяет жидкий секрет, богатый ферментами. Он состоит из сероцитов и миоэпителиоцитов.
Сероциты – белковые секреторные клетки с базофильной ЦП. Конические с широкой базальной частью, содержат круглое ядро и канальцы ГрЭПС, и узкой апикальной частью, выступающей в просвет концевого отдела. Здесь КГ, секреторные гранулы. Между боковыми участками сероцитов находятся межклеточные секреторные канальцы, в них выделяется секрет, поступающий в просвет секреторного концевого отдела и в протоки. Миоэпителиоциты в секреторных отделах составляют второй слой, располагаясь между основанием секреторных клеток и БМ. Это Звездчатые клетки, их отростки охватывают секреторные отделы наподобие корзинок, по происхождению - эпителиальные клетки, по функции - сократительные элементы. Сокращениями выделяют секрет из концевых отделов в протоки.
Слизистый концевой отдел образует более густой, вязкий секрет с большим содержанием муцина – вещества, в составе которого имеются гликозаминогликаны. Слизистый отдел состоит из мукоцитов и миоэпителиоцитов.
Слизистые клетки – мукоциты, крупные, ЦП слабо оксифильная, имеет ячеистую структуру из-за вязкого слизистого секрета, он оттесняет уплотненные ядра к основанию. Слизистые клетки не имеют секреторных капилляров, выделяют секрет в просвет концевого отдела. Границы между клетками неровные. Миоэпителиоциты, расположенные между основанием мукоцитов и БМ, имеют то же строение, что и в серозном концевом отделе.
Смешанные концевые отделы из 3 типов клеток: мукоциты занимают центральную часть концевого отдела, сероциты охватывают слизистые клетки в виде шапочки (серозное полулуние Джиануцци). Снаружи от секреторных клеток располагаются миоэпителиоциты. Белковых клеток в полулуниях мало (смешанные отделы подъязычной железы). В других случаях белковые клетки почти полностью окружают слизистые (подчелюстная железа).
Выводные протоки.
Вставочный проток начинается за концевым отделом, узкий просвет, сильно ветвится. Выстлан изнутри уплощенным/кубическим эпителием; наружный слой - миоэпителиоциты.
Исчерченный проток - продолжение вставочного. Диаметр большой, просвет выражен. Протоки ветвятся, образуют ампулярные расширения, выстланы высокими призматическими эпителиоцитами с яркой оксифильной ЦП, вокруг которых 2 слоем располагаются миоэпителиоциты. Клетки цилиндрического эпителия имеют на апикальной поверхности микроворсинки. В их основании выявляется базальная исчерченность, образованная М (между складками цитолеммы, ориентированы перпендикулярно к БМ).
Внутридольковый проток короткий крупный, выстлан двуслойным кубическим эпителием. Миоэпителиальные клетки постепенно исчезают. Проток расположен в дольке между концевыми секреторными отделами.
Междольковый ВП выстлан двуслойным эпителием, имеет базальный и поверхностный слой кубических клеток; располагается в междольковой СТ.
ВП окружены прослойками РВСТ.
Околоушная железа сложная разветвленная альвеолярная, выделяет белковый секрет. Имеет дольчатое строение, покрыта ПСТ капсулой. В составе долек серозные концевые отделы, вставочные, исчерченные и малочисленные внутридольковые протоки. В междольковой СТ междольковые ВП, КС. Главный проток длинный, начинается в теле, проходит через жевательную мышцу, устье на уровне 2 в. большого коренного зуба, выстлан многослойным кубическим, в устье – многослойным плоским.
Поднижнечелюстная железа сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая. Выделяет белково-слизистый секрет. На поверхности окружена СТ капсулой. В дольках серозные, смешанные серозно-слизистые концевые отделы с большим количеством сероцитов. Вставочные протоки менее разветвлены, короткие. Часть ослизняется в процессе развития. Исчерченные протоки развиты, активно выделяя экзо- и эндокринные продукты. Междольковые протоки выстланы сначала двуслойным, затем многослойным эпителием. Проток разветвлен, открывается на переднем крае уздечки языка.
Подъязычная железа сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая, выделяет слизисто-белковый секрет (преобладает слизистый компонент). Секреторные отделы 3 типов: серозного, слизистого, смешанного (из слизистых клеток, белковых полулуний). Клетки, формирующие полулуния, выделяют белковый и слизистый секрет - серомукозные клетки. Почти все вставочные протоки ослизняются, давая начало слизистым клеткам концевых отделов. Исчерченные протоки развиты слабо, короткие. В отдельных участках вставочные и исчерченные протоки отсутствуют. Внутридольковые и междольковые протоки выстланы двуслойным кубическим эпителием. Главный проток открывается рядом с протоком поднижнечелюстной железы.
Для КС слюнных желез характерно много артериоло-венулярных анастомозов (располагаются в воротах (при входе сосудов в дольку) и перед капиллярными сетями, оплетающими каждый концевой отдел).
Иннервируются ВНС. Раздражение симпатических эфферентных путей ведет к образованию вязкой слюны с большим количеством слизи, а раздражение парасимпатических секреторных волокон ведет к образованию жидкого белкового секрета.