НЕРВНАЯ СИСТЕМА

и мы для большей стройности изложения выделим рассмотрение их в особый отдел. Все изменения в окружающей обстановке — раз-

нимаются этими аппаратами и затем передаются ими центральной нервной системе. Эта центральная часть является главной лабораторией всех нервных процессов. Здесь, прежде всего, раздражения, идущие извне, от органов чувств, могут претворяться в различные рефлексы путем посылки импульсов от центра к соответственным мышцам, железам и другим органам. Здесь, кроме того, сосредоточивается у высших животных и автоматическая деятельность нервной системы. Компонентами центральной нервной системы являются ганглиозные нервные клетки, а для установления связи

система происходит из эктодермы. Даже наиболее глубоко лежащие части ее в эмбриональном состоянии закладывается на самой поверхности тела из эктодермальных клеток.

В смысле общего плана строения нервной системы можно довольно естественно установить три разных типа восходящей сложности:

1. Первый и самый простой тип представлен рассеянной, или

разлитой, системой: тип нервных сплетений. Отдельные клетки эктодермы выходят из связи с прочими и ложатся разбросанно

уоснования клеток эктодермального эпителия. Они прини-

мают биполярную или звездчатую форму и вступают между собою в связь при помощи своих нервных отростков: получается

Нервная система

2. Тип нервных тяжей получается в том случае, когда отростки ганглиозных клеток, нервные волокна, принимают правильное расположение, собираясь в пучки, а на всем протяжении этих пучков равномерно рассеиваются нервные клетки. В чистом виде тип этот редок. Он встречается, с одной стороны, у низших групп Metazoa, например Coelenterata, Platodes, с другой стороны — и у высших Metazoa, например Echinodermata, но чаще в пределах каждого класса лишь у его наиболее примитивных представителей: таковы Archiannelides среди кольчецов, Amphineura среди моллюсков, Protracheata среди членистоногих.

3. Третий и наивысший тип — нервных узлов, или ганглиев, — сказывается в дальнейшей централизации нервных клеток. Последние, собравшись из сплетений на тяжи, затем как бы сползаются в определенные участки этих тяжей и образуют ганглии. Оголившиеся от клеток участки тяжей состоят лишь из нервных волокон и получают наименование коммиссур и коннективов. Узловая нервная система распространена у вторичнополостных червей,

умоллюсков и членистоногих.

4.Быть может, надо установить еще один тип нервной системы, трубчатый, встречающийся у Deuterostomia. Сюда следовало бы отнести нервную систему, закладывающуюся в виде нервных

желобков, или трубок. Мы имеем такие отношения у Chordata, а также отчасти у Echinodermata (кроме Crinoidea и Asteroidea). Однако естественность этого выделения нарушается, с одной стороны, тем, что у части Echinodermata нервная система имеет характер типичных эпителиальных нервных тяжей. С другой стороны, трубчатый характер обычно не сохраняется во взрослом состоянии, когда нервная система принимает характер узловой (Ophiuridea, Tunicata).

Таким образом, лучше придерживаться обычного деления на три категории.

Усложнение нервной системы сопровождается некоторыми изменениями в строении нервных клеток. Ганглиозные клетки в общем теряют характер биполярных и мультиполярных, имеющихся у низших беспозвоночных, и становятся униполярными.

Другой общераспространенный у беспозвоночных род эволюции нервной системы совершается в смысле более или менее глубокого погружения ее под эпителий. В наиболее простых случаях нервные клетки лежат в самом эпителии, на поверхности тела. Такие отношения встречаются у многих Coelenterata, у Archiannelides из кольчецов, у морских звезд, отчасти у Enteropneusta. У большинства животных, однако, тяжи и ганглии нервной системы погружаются вглубь. Этот процесс, с одной стороны, предохраняет нервную систему от повреждений, с другой стороны — избавляет ее от излишних, избыточных возбуждений механическими раздражителями, неизбежных при ее поверхностном положении. Особенно хорошо может быть прослежен процесс постепенного погружения нервной системы у Annelides, где она, в конце концов, ложится внутри цё-

Нервная система

лома, и у Echinodermata. Изредка (Enteropneusta, некоторые Nemertini) бывают и такие случаи, когда одна часть нервной системы остается поверхностной, тогда как другая испытывает погружение под эктодерму.

Самый процесс погружения осуществляется различными способами. В одних случаях — уходом под эпителий отдельных эктодермальных клеток, в других — как бы отщеплением от эктодермы целых участков ее, в виде валиков и т. п. Наконец, реже всего наблюдается у Evertebrata столь широко распространенный у позвоночных способ впячивания участков эктодермы. При этом за счет стенок впячивания образуются нервные элементы, за счет полости впячивания — канал нервной системы. Такой способ имеет место у Tunicata, в воротничковой нервной системе у Enteropneusta, при образовании ганглия у Bryozoa.

Третий род эволюции нервной системы, замеченный при исследовании отдельных групп животных, касается увеличения размеров ганглиев нервной системы. К сожалению, каких-нибудь систематически проведенных в широком масштабе наблюдений по этому вопросу еще нет, но в общем замечается, что у животных с наиболее высоко развитой нервной деятельностью отношение величины ганглиев к общей величине тела повышается. Это можно без всяких колебаний утверждать относительно Cephalopoda с их громадной окологлоточной нервной массой и относительно многих общественных насекомых (муравьи, пчелы). Увеличение размеров ганглиев естественно сопровождается увеличением числа нервных клеток.

У позвоночных, как известно, наблюдается еще один путь увеличения числа клеток нервной системы — посредством образования на поверхности головного мозга борозд, которыми последний делится на небольшие дольки, или извилины. Так как нервные клетки занимают лишь поверхность головного мозга, то естественно, что число их возрастает с увеличением поверхности, которое достигается образованием борозд. У беспозвоночных этот способ почти не наблюдается. Только у некоторых общественных насекомых образование их головным ганглием боковых выростов и лопастей напоминает нам отчасти отношения у позвоночных. Весьма вероятно, что этот способ неприменим у беспозвоночных вследствие чересчур малых размеров и их самих и их центральной нервной системы.

Что касается числа нервных клеток, образующих нервную систему, то за последнее время накопляется все большее количество данных, говорящих в пользу большого постоянства этого числа в пределах каждого вида животных. Как известно, работами M a r -

ta toria, Acanthocephala и отчасти Nematodes, установлено постоянство клеточного состава почти всех органов их тела. Относительно нервной системы можно думать, что это постоянство распространяется и за пределы поименованных групп.

Так, у Fritillaria (из Appendiculariae) общее число клеток нерв-

Нервная система

ной системы во всем теле равно 87, у Hydatina senta (из Rotatoria) 247, у Oxyuris curvula (Nematodes) 158, у Eorhynchus gracilisentis (Acanthocephala) 108.

A p a t h y (1897) находит ряд постоянных клеток в брюшной цепочке пиявок и предполагает подобное постоянство для всей нерв-

(1913) нашел такое же постоянство для некоторых ганглиозных клеток Pantopoda, а З а в а р з и н (1924) — для брюшной нервной цепочки насекомых.

Как показывают подсчеты клеток у некоторых постоянноклеточных организмов, относительное число клеток, приходящееся на долю нервной системы, может быть очень велико. У коловратки Hydatina senta все тело состоит из 959 клеток, из которых 247, т. е. несколько больше четверти, приходится на долю нервных элементов. У скребня Eorhynchus мы имеем, по v a n C l e a v e , прямотаки парадоксальные отношения, ибо из 220 клеток, составляющих его тело, 108 входят в нервный ганглий. Такие пропорции получаются здесь, вероятно, вследствие редукции кишечного канала и некоторых других органов под влиянием паразитического образа жизни Eorhynchus.

Интересно, что у некоторых Nematodes, несмотря на их видовую независимость, отдельные части нервной системы обнаруживают одинаковое число клеток, так что здесь можно проводить между отдельными видами гомологии, простирающиеся вплоть до возможности сравнивать определенные клетки.

Единственной группой Metazoa, у которой нервная система до сих пор не найдена, является тип губок (Spongia). Некоторые авторы,, правда, считают мультиполярные клетки мезоглеи не за соедини- тельно-тканые, а за нервные. Но морфологически это мнение недо-

РАССЕЯННАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫХ (COELEFTERATA)

У кишечнополостных мы встречаемся с самой низкой формой нервной системы, а именно с нервными сплетениями, которые, однако, в некоторых случаях уже начинают испытывать конденсацию в нервные тяжи и ганглии.

Классы Hydrozoa, Scyphozoa и ЖпШогоа

Рассматривая нервную систему этих трех классов, мы находим более целесообразным сначала описать таковую полипоидных форм из этих классов, чтобы затем перейти к медузоидным. Вследствие

Тип кишечнополостных

одинакового образа жизни полипы разных классов обнаруживают друг с другом больше сходства, чем полипы и медузы, принадлежащие к одному и тому же классу.

Полипы. Среди полипов наиболее простые отношения наблюдаются, как и следовало ожидать, у гидроидных (Hydrozoa).

Э к т о д е р м а л ь н а я н е р в н а я с и с т е м а Hydroidea сохраняет явственный след происхождения из эктодермы, ибо клетки ее залегают в основании клеток наружного эпителия. Она состоит из многочисленных мультиполярных клеток, с 3—5 или более отростками, расположенных параллельно поверхности тела и связан-

Рис. 1. А — нервная система Hydra; видно субэпителиальное нервное сплетение, особенно густое на подошве и на около ротовом диске; В—нервная система актинии; в левой половине рисунка изображены ганглиозные клетки, в правой -*- чувствительные клетки животного.

1 — ряды биполярных клеток диска; 2 — мультиполярные ганглиозные клетки околоротового диска (из Д о г е л я ) .

ных друг с другом своими отростками в общее сплетение (рис. 1). Эти элементы у гидры особенно многочисленны не на щупальцах, как можно было ожидать, но на ротовом конусе и на нижней части тела и подошве. Ротовой конус играет важную роль при захвате добычи, а подошва — при прикреплении к субстрату. Тесного соединения клеток в ганглии нет. На ротовом конусе клетки лежат зенцеобразно, вклиниваясь от этого венчика внутрь по нескольким радиусам. Н a d z i называет скопления нервных клеток на ротовом конусе и у подошвы центрами сгущения (Verdichtungszentren).

Как видно из работы J i с k e I i (1883), распределение нервных клеток у отдельных родов варьирует. У Tubularia, например, нервных клеток больше всего на щупальцах, а также у самого основания гидранта, на остальном же теле их мало. У Cladonema они разбросаны диффузно по всему телу. У Lafoea и Campanularia J i с k e I i

Нервная система

нашел их только на щупальцах, а у Campanulopsis как раз на щупальцах нервных клеток обнаружить не удалось: они оказались только у основания щупалец.

Если наблюдения J i с k e I i достаточно полны, то такая разнохарактерность расположения нервной системы у отдельных представителей указывает на значительную примитивность Hydroidea.

Периферическая нервная система полипов состоит из отдельных чувствительных (осязательных) клеток. Они имеют вид тонких веретен, расположенных в эпителии. Наружный конец веретена снабжен чувствительным волоском, или штифтиком, а внутренний продолжается в тонкое волоконце, повидимому, приходящее в связь с отростком одной из ганглиозных клеток. На концах щупалец Hydra чувствительных клеток не особенно много, к основанию щупалец число их увеличивается, а больше всего их опять-таки на ротовом конусе, который представляет собою самое чувствительное место полипа. На стенках тела чувствительных клеток мало. Здесь они, повидимому, отчасти заменяются особыми, описанными Н a d z i (1909) ганглиозно-чувствительными клетками, т. е. нервными клетками, один ив отростков которых направляется в эпителий и заканчивается у наружной границы последнего.

Э н д о д е р м и ч е с к а я н е р в н а*я с и с т е м а , кроме эктодермической, имеется почти у всех Coelenterata. Эта интересная особенность является, по моему мнению, одним из указаний на примитивность кишечнополостных: их внутренний пласт сохраняет еще способность производить нервные элементы, утраченную высшими группами животного царства. К. С. S c h n e i d e r (1890), впервые описавший у гидры эту систему, видит в ней такой же субэндодермальный plexus, как и имеющийся под эктодермой. Однако Н a d z i находит, что число эндодермальных нервных клеток очень мало и едва ли они образуют сплошное сплетение. Точно так же и чувствительные эндодермальные клетки гидры развиты главным образом лишь в подошвенной части полипа.

Коралловые полипы, или Anthozoa, в общем обнаруживают одинаковое устройство нервной системы, как у Octocorallia, так и у Hexacorallia. Лучше всего последняя изучена, начиная с классической монографии братьев Г е р т в и г о в (1880), у крупных одиночных актиний. Anthozoa обладают как эктодермальной, так и эндодермальной нервной системой, из которых вторая развита гораздо слабее. Обе они построены по типу нервных сплетений из мультиполярных клеток. В эндодерме это сплетение весьма редкое, а на многих объектах в эндодерме удается обнаружить лишь отдельные ганглиозные клетки.

В эктодерме стенок тела имеется так же, как и в щупальцах, уже значительно более густое нервное сплетение; но особенно многочисленны эктодермальные нервные клетки на ротовом диске (рис. i,B). Здесь, прежде всего у основания и между основаниями щупалец, располагается несколько венчиков крупных мультиполярных клеток. От краев диска ко рту идут по нескольким радиусам ряды би-

У Octocorallia (Alcyonium) К а с ь я н о в (1908) находит, что эти ряды особенно приурочены к линиям прирастания 8 кишечных перегородок к диску, и очень правдоподобно объясняет такое положение их расположением мышц щупалец. А именно, оказывается, что продольные мышцы щупалец переходят из последних на диск и, расходясь в обе стороны, достигают места прикрепления септ, где и заканчиваются. Вдоль каждой септы залегают окончания двух систем мышц, принадлежащих двум соседним щупальцам. Естественног что здесь же размещаются и нервные клетки, с удобством иннервирующие отсюда мускулатуру.

Нервные клетки ротового диска отличаются от таковых остального тела не только своею многочисленностью, но и гораздо более крупными размерами. Все это, вместе взятое, заставляет многих авторов ( Г е р т в и г и , В о л ь ф , 1904) признать нервное сплетение- в области диска сильно конденсированным — до степени образования своего рода нервного центра. Особенно категорически высказываются в этом направлении Г е к к е л ь и В о л ь ф , которые видят в этом центре первый зачаток того околоротового ганглиозного кольца, которое так часто встречается в полном своем развитии у многих Vermes и других беспозвоночных.

значения. Так, G г о s e I j замечает, что, если говорить о централизации нервных клеток в теле актиний, то главным центром следует считать не ротовой диск, где имеется лишь подчиненный центр, а эндодерму глотки. Все авторы согласны с тем, что субэпителиальный нервный слой из нервных волокон очень толст в верхней части глотки. Здесь же имеется и чрезвычайно большое число чувствительных нервных клеток. G г о s е 1 j при окраске метиленовой синьюнашел здесь и продольные полоски многочисленных три- и мультиполярных ганглиозных клеток. Другие авторы находят в глотке лишь очень малое число ганглиозных элементов, так что остается^ до сих пор под сомнением, не происходит ли значительная часть нервных волокон глотки от клеток ротового диска. Эти волокна отчасти иннервируют обильные в глотке железистые клетки, а частью,, быть может, и мускулатуру септ, срастающихся с глоткой. В пользу последнего предположения говорит наблюдение К а с ь я н о в а над: Octocorallia, где нервные волокна особенно часты на линиях прирастания восьми септ к стенкам глотки.

Возникает вопрос, насколько централизованной следует считать нервную систему Anthozoa. Обладают ли они диффузной системой,, или же нервный комплекс ротового диска можно действительно приравнивать околоротовому кольцу высших типов, с его регуляторной и иной деятельностью. Есть еще один подход к решению вопроса^ подход физиологический. В этом отношении реакции коралловых полипов, по мнению P a r k e r (1896), а также J o r d a n (1904), говорят против наличия централизации: актинии обладают нервно*

10 Нервная система

системой низшего порядка, без какого бы то ни было общего регуляторного центра.

J o r d a n относит Coelenterata к числу животных бедных рефлексами. Скорость проведения возбуждений по нервной системе актиний в разных местах тела неодинакова. Часть мускульных волокон (в аконциях), повидимому, действует вообще независимо от нервной системы. Они сокращаются очень медленно, в течение одной минуты, причем анэстезирующие вещества не действуют на их сокращение. Продольные мышцы щупалец иннервируются прямо от чувствительных клеток эктодермы, без посредства ганглиозных клеток. Срок :их сокращения равен одной секунде. Третий тип мышц актиний характеризуется тем, что между рецептором и эффектором здесь вставляется ганглиозная клетка; сокращение таких мышц совершается быстро. Соответственно их связи с нервной системой мышцы второго и третьего типов перестают сокращаться при анэстезировазши животного. Простота строения нервной системы актиний дока-

пальцах и подошве, редких на стенках тела, обильных на ротовом диске и невероятно многочисленных в стенках глотки. Эндодерма тоже содержит редкие чувствительные клетки.

Медузы. В то время как у полипов, даже наивысших, централизация нервной системы только намечена, у медуз, как животных свободно подвижных, эта централизация делает дальнейший шаг вперед.

У всех медуз как гидроидных, так и Acalepha, встречается то же субэпителиальное сплетение, с которым мы ознакомились у полипов. Оно состоит из мультиполярных и биполярных клеток, рассеянных главным образом на субумбрелле, а также на щупальцах.

Далее, у гидроидных медуз сплетение сильно сгущается по краям зонтика, вследствие чего здесь получается кольцо, состоящее преимущественно из биполярных нервных клеток (рис. 2). Основанием паруса это кольцо разбивается на два: верхнее, залегающее в эксумбрелле, и нижнее — в субумбрелле. Верхнее состоит преимущественно из тончайших волоконец, между которыми сравнительно скудно рассеяны ганглиозные клетки. Нижнее значительно шире и образовано весьма толстыми волокнами, а также большим числом нервных клеток. Соответственно с таким морфологическим различием братья Г е р т в и г и полагают, что имеется разница и в функции обоих колец. При этом они усматривают за верхним кольцом преимущественно чувствительное значение, что хорошо согласуется с расположением всех органов чувств над парусом зонтика. Нижнее ;же кольцо состоит из двигательных клеток, соответственно с тем,