Субталамус
Субталамус (subthalamus) является подталамической областью, которая вклинивается с латеральной стороны между таламусом и гипоталамусом. В субталамусе заканчиваются продолжающиеся из ножек мозга волокна из красных ядер и черной субстанции. Впереди и латерально от черного вещества располагаетсяосновная часть субталамуса – субталамическое ядро, или Люисово тело. Это ядро относится к образованиям экстрапирамидной системы, обеспечивающей управление автоматизированными сложно координированными движениями тела. Активность нейронов субталамического ядра усиливается практически одновременно с началом произвольного движения.
При локальных повреждениях субталамического ядра возникают сильные «бросковые» движения конечностей (баллизм).
Рис.10. Срез мозга на уровне субталамуса. Белым обозначено субталамическое ядро.
Корковые проекции в субталамическом ядре имеют возбуждающий характер и опосредованы глутаматергическими кортикосубталамическими волокнами. Находясь под контролем коры головного мозга, субталамическое ядро, вместе с тем может контролировать функции нижележащих структур. Например, субталамическое ядро при его возбуждении подавляет активность нейронов дорсального ядра шва, которое относится к серотонинэргической системе мозга. Причем эти реакции существенно превышают влияния всех других структур мозга (рис.3.44). Следовательно, субталамическое ядро может контролировать гипногенные области мозга.
В состав субталамуса входит еще одна область – неопределенная зона.
Неопределенная зона (zona incerta) представляет собой вытянутый по горизонтали тяж серого вещества, имеющий широкие связи с корой больших полушарий и стволовыми структурами. Клетки zona incerta очень разнородны, они отличаются друг от друга по форме и размеру. Их хемоархитектура также разнообразна и содержит до 20 различных видов нейропептидов. К ним относятся мелатонин, дофамин, соматоститин, ангиотензин II и другие вещества.
Функция этой области изучена мало, однако известно, что она принимает участие в контроле за висцеральной деятельностью. При электрической или химической стимуляции zona incerta возникают движения такие же, которые возникают при оборонительных рефлексах и совокупления. Zona incerta контролирует такие виды деятельности, как потребление воды и пищи, сексуальность и сердечнососудистую деятельность.
Рис.11. Сопоставление эффектов высокочастотной стимуляции различных структур мозга на импульсную активность серотонинэргических нейронов дорсального ядра шва (По: Y.Temel, L.J.Boothman, A.Blokland, P.J.Magill, H.W.M.Steinbusch, V.Visser-Vande-walle, T.Sharp, Proc Natl Acad Sci USA, v.104, 2007). А – локализация раздражающих электродов в структурах: B – теменной коры (PtA); С – VPM таламуса; D – дорсального отдела zona incerta (ZID) и Е – субталамического ядра (STN). Горизонтальные линии показывают периодстимуляции (100 Гц, 100 мкА, 2 мин). На графиках по ординате – частота импульсной активности, по абсциссе – Время, с.
Дисфункция zona incerta вызывает нарушение болевой чувствительности, свидетельствующее о том, что эта область играет определенную роль в центральном болевом синдроме. Zona incerta тесно связана со спиноталамическим трактом, от которого получает сигналы боли. Эта же область имеет проекции к задним ядрам таламуса и при ее активации блокируются реакции нейронов ядер заднего таламуса, возникающие в ответ на болевое раздражение.
Кроме того было установлено, что zona incerta является весьма перспективной мишенью при лечении болезни Паркинсона с помощью электрической стимуляции мозга. Во время стимуляции этой области наблюдали мощный антитреморный эффект, который превышает эффекты стимуляции других отделов мозга, в том числе и таламических ядер. В отличие от электрической стимуляции переднего бокового ядра таламуса стимуляция zona incerta улучшает все аспекты тремора, в том числе как дистальных, так и проксимальных частей конечностей и тела в целом. Причем это происходит без дизартрии и нарушения равновесия.