все / 125

Вопрос 125

Фотофосфорилирование – основной путь образования АТФ в зеленых растениях. Фотосинтез: сущность процесса, общая схема переноса электронов.

Фотосистемы I и II. Сходство и различия систем окислительного и фотофосфорилирования.

Фотосинтез – процесс превращения энергии света в энергию химических связей

органических соединений.

Общее уравнение фотосинтеза

Главная фотосинтезирующая система: хлоропласт

• Строма (пространство внутри хлоропласта)

• Граны (состоят из тилакоидов)

• Тилакоиды (замкнутые уплощенные мембранные мешочки)

• Ламелы (перемычки между гранами)

• Квантосома (фотосинтезирующая система, или единица тилакоида) ФС I и ФС II

• Хлорофиллы (а и b) – основные пигменты квантосом, в их составе есть гидрофобный спирт фитол для удержания хлорофилла в мембране

Фотосистемы:

• Фотосистема I включает себя хлорофиллы П700, т.к. максимум поглощения света соответствует длине волны 700 нм

• Фотосистема II включает себя хлорофиллы П680, т.к. максимум поглощения света соответствует длине волны 680 нм

В фотосистеме II в рез-те поглощения кванта света электроны хлорофилла (П680)

реакционного центра возбуждаются и поднимаются на более высокий энергетический уровень, где они сразу же захватываются первым акцептором – белком феофитином (Фф).

Получив электроны, ФФ становится сильным донором и сразу же отдает их

другому акцептору, тот передает третьему и т. д. до тех пор, пока электроны не достигнут конечного акцептора, которым служит фотосистема I (ФС I).

Цепь электронного транспорта, соединяющая две фотосистемы, в качестве

переносчиков электронов включает в себя пластохинон (ПХ, PQ), отдельный электрон-транспортный комплекс цитохромов (т.н. b/f-комплекс) и водорастворимый белок пластоцианин (ПЦ, PC).

Фотосистема I, получив электроны, тоже становится сильным донором, и ее

электроны захватываются следующим акцептором – белком ферредоксином (Фд), а от него переходит к белку-ферменту ферредоксин-НАДФ-редуктазе, где используются на восстановление НАДФ⁺ до НАДФ·Н.

Стадии фотосинтеза:

1. Световая фаза: реакции протекают только в присутствии света в мембранах

тилакоидов при участии хлорофилла, белков-переносчиков электронов и фермента — АТФ-синтетазы. Под действием кванта света электроны хлорофилла возбуждаются, покидают молекулу и попадают на внешнюю сторону мембраны тилакоида, которая в итоге заряжается отрицательно.

Окисленные молекулы хлорофилла восстанавливаются, отбирая электроны у воды,

находящейся во внутритилакоидном пространстве.

Это приводит к распаду или фотолизу воды:

Н₂О + Q_света → Н⁺ + ОН^—.

Ионы ОН^- отдают свои электроны, превращаясь в реакционноспособные радикалы •ОН:

ОН^- → •ОН + е^—.

Радикалы •ОН объединяются, образуя воду и свободный кислород:

4НО• → 2Н₂О + О₂.

Кислород удаляется во внешнюю среду, а протоны накапливаются внутри

тилакоида в «протонном резервуаре». В результате мембрана тилакоида с одной стороны за счет Н⁺ заряжается положительно, с другой за счет электронов – отрицательно.

Когда разность потенциалов между наружной и внутренней сторонами мембраны

тилакоида достигает 200 мВ, протоны проталкиваются через каналы АТФ-синтетазы и происходит фосфорилирование АДФ до АТФ; атомарный водород идет на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ до НАДФ·Н₂:

2Н⁺ + 2е^— + НАДФ → НАДФ·Н₂.

Итог: происходит фотолиз воды, который сопровождается тремя важнейшими процессами: синтезом АТФ, образованием НАДФ·Н₂, образованием О2.

О2 диффундирует в атмосферу, АТФ и НАДФ·Н₂ транспортируются в строму

хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы.

2. Темновая фаза протекает в строме хлоропласта. Для ее реакций не нужна

энергия света, поэтому они происходят не только на свету, но и в темноте.

Реакции темновой фазы – это цепочка последовательных преобразований

СО2 (поступает из воздуха), приводящую к образованию глюкозы и других орг. в-в.

1 реакция в этой цепочке — фиксация углекислого газа

• Акцептор CO₂ – пятиуглеродный сахар рибулозобифосфат (РиБФ)

• Катализирует реакцию рибулозобифосфат-карбоксилаза (РиБФ-карбоксилаза)

• В результате карбоксилирования рибулозобисфосфата образуется неустойчивое

шестиуглеродное соединение, которое сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК).

• Затем происходит цикл реакций, в которых через ряд промежуточных продуктов

фосфоглицериновая кислота преобразуется в глюкозу. В этих реакциях используются энергии АТФ и НАДФ·Н₂, образованных в световую фазу; цикл этих реакций получил название «цикл Кальвина»:

6СО₂ + 24Н⁺ + АТФ → С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О.

Кроме глюкозы, в процессе фотосинтеза образуются другие мономеры сложных органических соединений – АК, глицерин и жирные кислоты, нуклеотиды.

В настоящее время различают два типа фотосинтеза: С₃- и С₄-фотосинтез.

Сходства между окислительным фосфорилированием и фотофосфорилированием

• Оба процесса важны для передачи энергии в живой системе.

• Оба участвуют в утилизации О-В промежуточных продуктов.

• В обоих процессах создание движущей силы протона приводит к передаче

H⁺ через мембрану.

• Градиент энергии, создаваемый обоими процессами, используется для производства АТФ из АДФ.

• Оба процесса используют фермент АТФ-синтазу для производства АТФ.

	Окислительное фосфорил-е – процесс синтеза АТФ с исп. ферментов и кислорода. Это последний этап аэробного дыхания	Фотофосфорилирование – это процесс производства АТФ с использованием солнечного света во время фотосинтеза.
Источник энергии	молекулярный кислород и глюкоза	солнечный свет
Расположение	в митохондриях	в хлоропласте
Вхождение	во время клеточного дыхания	во время фотосинтеза
Конечный акцептор электронов	Кислород является конечным акцептором электронов	НАДФ+ является конечным акцептором электронов

Отличия: