Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том VII

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

ФГБОУ ВПО «МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АТЛАС РАСТЕНИЙ

ТОМ VII

Научное издание

Йошкар-Ола

2013

ББК Е 53

УДК 633.7/9

О 595

Редакционная коллегия:

Л. А. Жукова, Заслуженный деятель науки РФ, д-р биол. наук, профессор (ответственный и научный редактор); О. П. Ведерникова, канд. биол. наук, доцент; Е. С. Закамская, канд. биол. наук, доцент

Рецензенты: Ю. К. Виноградова, д-р биол. наук, гл. науч. сотр.

ФГБУ Н «Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина» РАН;

С. М. Дементьева, канд. биол. наук, профессор, декан биологического факультета, зав. кафедрой ботаники ФГБУ ВПО «Тверской государственный университет»

Рекомендовано к изданию редакционно-издательским советом МарГУ

Онтогенетический атлас растений: научное издание.

О595 Том VII / Мар. гос. ун-т; отв. и науч. ред. проф. Л. А. Жукова. – Йошкар-Ола, 2013. – 364 с.

ISBN 978-5-94808-793-1

Онтогенетический атлас растений включает описания онтогенезов 42 видов цветковых растений. Во введении представлена история развития популяционноонтогенетического направления в России. Для каждого объекта приводятся краткая биоморфологическая характеристика, диагнозы и рисунки онтогенетических состояний, сведения об использовании, для ряда видов – физиологические параметры, особенности структуры популяций и экологическая характеристика.

Атлас предназначен для изучения особенностей организации популяций растений и популяционного биоразнообразия ботаниками, экологами, ресурсоведами, сотрудниками ботанических садов, национальных парков, заповедников, специалистами по интродукции, преподавателями, аспирантами и студентами биологических специальностей вузов, учителями и обучающимися школ с углубленным изучением биологии.

ББК Е 53

УДК 633.7/9

2

THE MINISTRY OF EDUCATION AND SCIENCE OF THE RUSSIAN FEDERATION

MARI STATE UNIVERSITY

ONTOGENETIC ATLAS

OF PLANTS

VOLUME VII

SCIENTIFIC EDITION

Yoshkar-Ola

2013

3

LBC Е 53 UDC 633.7/9

О 595

Editorial staff: L. A. Zhukova, Honored Science Worker of Russian Federation, Doctor of biological Science, professor (the major and scientific editor);

O.P. Vedernikova, PhD in Biol. Sci., associate professor; E. S. Zakamskaya, PhD in Biol. Sci., associate professor;

Reviewers: Yu. K. Vinogradova, Doctor of Biological Science, the chief researcher of the Main Botanical Garden named after

N. V. Tsitsin of Russian Academy of Sciences;

S. M. Dementyeva, PhD in Biol. Sci., Professor, Dean

of the Faculty of Biology, Head of the Botany Department of Tver State University

Recommended for publishing by the editorial and publishing Council of Mari State University

Ontogenetic Atlas of Plants: scientific edition. Volume VII /

О595 Mari State University; the major editor L. A. Zhukova. – YoshkarOla, 2013. – 364 p.

ISBN 978-5-94808-793-1

The Ontogenetic atlas of plants contains the descriptions of 42 species of flowering plants. In the introduction the history of developing of population – ontogenetic direction in Russia is represented. For each object there is a brief biomorphological d e- scription, diagnoses and pictures of ontogenetic conditions, the information about usage, for some species – physiological parameters, pecularities of the population structure and ecological description.

The atlas is intended for learning the pecularities of arrangement of plant populations and population biodiversity by botanists, ecologists, resource masters, workers of Botanic Gardens, National Parks, Forest Reserves, specialists in introduction, lecturers, postgraduate students and students of biological specialities, teachers and pupils in schools with advanced study of biology.

LBC Е53 UDC 633.7/9

4

ВВЕДЕНИЕ

Публикация томов «Онтогенетического атласа растений» (1997– 2011) развивает традиции, сформировавшиеся в недрах Проблемной биологической лаборатории «Численность популяций растений и животных и воспроизводство полезных видов» МГПИ (ПБЛ), на базе которой издано 5 выпусков диагнозов и ключей возрастных состояний злаков, луговых и лесных трав, деревьев и кустарников (1980, 1983, 1987, 1989, 1997). Издание VII тома «Онтогенетического атласа растений» совпало с 50-летним юбилеем ПБЛ, поэтому во введении к нашему изданию освещены основные достижения и направления исследований лаборатории.

Проблемная биологическая лаборатория МГПИ им. В. И. Ленина (в настоящее время Учебно-научный центр экологии и биоразнообразия МПГУ) организована осенью 1963 г. благодаря инициативе двух выдающихся ученых, профессоров А. А. Уранова и С. П. Наумова. Основное направление исследований – изучение структуры и динамики популяций растений и животных.

Методологической базой научных исследований ботанического отдела ПБЛ стали фундаментальные идеи А. А. Уранова, И. Г. Серебрякова и Т. И. Серебряковой.

Наиболее важными в популяционно-онтогенетическом и фитоцено-

тическом направлениях были теоретические разработки А. А. Уранова:

•теория фитогенных полей;

•концепция сопряженности ценопопуляций растений;

•концепция дискретного описания онтогенеза, предложенная одновременно с Т. А. Работновым;

•концепция больших и малых популяционных волн;

•представление о фитоценозе как о совокупности ценопопуляций;

•представления о классификации нормальных популяций;

•введение в популяционную экологию коэффициента возрастности, определяемого как суммарный запас энергии всех онтогенетических групп ценопопуляции;

•использование метода определения обилия по Друде с учетом количественных характеристик;

•программы и учебники по систематике растений для вузов.

5

• проблемой консортивных отношений с представителями животного мира занимались, развивая идеи своих учителей, зоологи: д-р биол. наук, проф. С. П. Наумова, д-р биол. наук, проф. Ф. Н. Правдина, А. В. Михеева, И. Х. Шарова и другие представители дружественной родственной кафедры.

За 50 лет работы ботаническим отделом ПБЛ были изучены онтогенезы более 150 видов луговых, лесных, степных и горных растений. Детально описаны их онтогенетические состояния в разных экологоценотических и географических условиях. Выяснено, что основные диагностические признаки онтогенетических групп стабильны в широком диапазоне условий, хотя количественные показатели (высота побегов, размеры листьев и др.) и жизненные формы могут изменяться.

Совместно с преподавателями кафедры ботаники были разработаны методы изучения ценопопуляций растений различных жизненных форм в широком диапазоне условий. Исследована динамика ценопопуляций в разных ценозах. На базе ПБЛ и кафедры ботаники МГПИ была написана и опубликована серия коллективных монографий: «Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений» (1967), «Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций» (1968), «Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом» (1974), «Ценопопуляции растений» (1976, 1977, 1988), «Жизненные формы: структура, спектры и эволюция» (1981), «Динамика ценопопуляций растений» (1985) и сборники «Воздействие гербицидов на растения на организменном и популяционном уровнях» (1985), «Жизненные формы в экологии и систематике растений» (1986), «Онтогенез и ритм развития высших растений» (1987). Кроме того, составлены и опубликованы методические разработки для студентов биологических специальностей: «Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций» (1986), «Подходы к изучению ценопопуляций и консорций» (1987). Ответственными редакторами этих изданий были А. А. Уранов и Т. И. Серебрякова.

Многие из сотрудников ПБЛ и кафедры ботаники, а также специалистов, работавших вместе с ними, внесли весомый вклад в развитие по- пуляционно-онтогенетического направления и биоморфологии.

Канд. биол. наук, ст. науч. сотрудник Л. Е. Гатцук использовала разработанные И. Г. Серебряковым методы морфологического анализа растений разных жизненных форм применительно к описанию их онтогенетических состояний. Совместно с канд. биол. наук Л. И. Воронцовой она впервые проанализировала понятие жизненности у растений в связи с вариабельностью их в онтогенезе. В фундаментальной работе «Содержание понятия «травы» и проблемы их эволюционного положения»

7

(1976) Л. Е. Гатцук дала аналитический обзор проблемы эволюционного происхождения травянистых жизненных форм. Она разработала систему структурно-биологических единиц тела растения (1994). Весьма важной представляется одна из последних ее работ «Унитарные и модульные живые существа: к истории развития концепции» (2008), где она изложила основы концепции модульной организации и историю ее возникновения. В материалах конференции, посвященной памяти Х. Раункиера (2010), опубликована ее статья «Опыт применения спектров жизненных форм к характеристике сообществ». Ее активное участие в семинарах проблемной лаборатории, в частности, во время терминологических дискуссий, способствовало уточнению используемых ныне в биоморфологии понятий. Совместно с канд. биол. наук, доц. Л. М. Шафрановой и д-ром биол. наук, проф. Н. И. Шориной был написан обзор о влиянии биоморфологии растений на развитие экологии (2009).

Старшими научными сотрудниками ПБЛ и кафедры ботаники МПГУ кандидатами биологических наук И. М. Ермаковой, Н. С. Сугоркиной, В. Л. Бологовой, А. Р. Матвеевым, Н. М. Григорьевой и А. М. Быловой на базе Залидовских лугов в пойме р. Угры Калужской области изучены онтогенез и онтогенетическая структура ценопопуляций у 27 видов растений. Ими осуществлен уникальный длительный (до 48 лет) мониторинг состояния особей и ценопопуляций ряда видов в разных фитоценозах. Анализ онтогенетических спектров основных ценозообразователей выявил разнообразие популяционных стратегий, обеспечивающих их длительное устойчивое состояние. Выявлено два основных типа стратегий ЦП: 1) стабильные (например, овсяница луговая – Festuca pratensis Huds) 2) динамичные (одуванчик лекарственный – Taraxacum officinale Wigg.). Устойчивость ЦП видов со стабильными спектрами обеспечивается долгоживущими старыми особями. Для видов с динамичным типом ЦП характерны высокая семенная продуктивность, приживаемость значительного числа проростков и большой размах колебания численности. У этих видов в ЦП преобладают особи прегенеративного периода. I тип свойствен виолентам, патиентам, II тип – видам с признаками эксплерентности (Ермакова, Сугоркина, 1985; 2004; 2009).

Начиная с 90-х гг. ХХ в. в центре внимания оказ ались проблемы устойчивости растительности луга при антропогенном воздействии. Впервые выполнены исследования, посвященные восстановительным процессам на лугах после стогования (Ермакова, Сугоркина, 1993). Установлено, что сохранение стогов в течение длительного периода приводит к обеднению флористического состава, уменьшению общего проективного покрытия и засорению луга. В зависимости от реакции на режим стогования авторами выделено 6 типов растений и 4 периода вос-

8

становительной сукцессии. Восстановительная сукцессия длится от 4 до 30 лет в зависимости от размера подстожий и местоположения участка.

В результате 48-летнего мониторинга лугов выявлено сокращение флористического разнообразия на 10–30 видов. Сравнение доминантов луговых фитоценозов в 1965–1966 гг. и в настоящее время показало, что ЦП некоторых видов сохранили свое доминирующее положение, другие перестали быть доминантами или исчезли совсем. Уменьшилось различие между участками, отнесенными в 1965–1966 гг. по признакам флористического состава и доминантам к разным типам растительности (Ермакова, Сугоркина, 2000). Выявлены основные факторы, определяющие стабильность состава и структуры Залидовских лугов. Среди них: богатство таксономического состава и видовая насыщенность, разнообразие жизненных форм, высокая сомкнутость травостоя, обеспечивающая замкнутость фитоценоза, полидоминантность, разные фитоценотические позиции растений, сочетание конкурентно-совместимых видов, а также большая устойчивось ЦП доминирующих видов к воздействию ЦП других видов. На популяционном уровне оно выражается в совместном существовании ЦП со стабильным и динамичным онтогенетическими спектрами. На уровне организма оно проявляется в разной продолжительности онтогенеза и отдельных состояний, в частичной потере способности к цветению и переходу в состояние вторичного покоя (Ермакова, Сугоркина, 2000). Наиболее благоприятно для поддержания устойчивости и флористического разнообразия луга сенокосное использование. И. М. Ермаковой и Н. С. Сугоркиной подготовлена к публикации монография, обобщающая результаты многолетних исследований динамики Залидовских пойменных лугов.

Канд. биол. наук, ст. науч. сотрудником В. Н. Егоровой исследованы онтогенез и структура ценопопуляций 11 доминирующих злаков на Дединовских пойменных лугах р. Оки. Изучено изменение видового состава парциальных флор при различной антропогенной нагрузке в 1940– 1960 и 1997–2005 гг. Проведенный анализ показал, что естественные и антропогенные сукцессии сопряжены с обеднением видового состава пойменных фитоценозов. Оно не компенсируются внедрением ЦП новых видов, отсутствующих в прежних ценозах. При наличии общих тенденций в зависимости от уровня антропогенной нагрузки результаты сукцессионных процессов существенно отличаются. Полученные материалы отражены в монографии «Биоморфологическая структура флоры внутриландшафтных нарушенных местообитаний поймы реки Оки (Дединовское расширение)» (2013).

Д-р биол. наук, профессор Л. А. Жукова – в прошлом руководитель луговой группы ПБЛ МГПИ, затем заведующая кафедрой ботаники,

9

экологии и физиологии растений Марийского госуниверситета, теперь профессор кафедры экологии МарГУ, Почетный работник высшего профессионального образования, Заслуженный деятель науки РФ. Результаты ее исследований обобщены в монографии «Популяционная жизнь луговых растений» (1995), в семи коллективных монографиях, в том числе в изданиях «Поливариантность развития организмов, популяций и сообществ» (2006) и «Экологические шкалы и методы анализа экологического разнообразия растений» (2010), одного учебника, 11 учебных пособий для студентов вузов РФ.

Л. А. Жукова разработала классификацию типов онтогенеза (1988) и один из первых вариантов классификации нормальных ценопопуляций (1967). В дальнейшем А. А. Урановым и О. В. Смирновой был опубликован ее усовершенствованный вариант (1969). Для анализа структуры и динамики ценопопуляций Л. А. Жуковой введены индексы восстановления и замещения, индекс стабильности баланса и скорости развития ЦП. Ею разработаны общие представления о поливариантности онтогенеза и популяций, которая рассматривается в качестве общебиологической и системной закономерности, создана первая классификация поливариантности онтогенеза (Жукова, 1986). А. С. Комаров по ее материалам о Рlantago major L. разработал одну из первых иммитационных моделей динамики ценопопуляций (Жукова, Комаров, 1990; 1991). Для анализа экологических позиций ЦП в разных фитоценозах Л. А. Жукова предложила определять диапазоны каждого экологического фактора, что позволяет рассчитывать экологическую валентность, экологическую эффективность и толерантность видов с помощью диапазонных экологических шкал (2010).

Л. А. Жукова изучила онтогенез 43 видов луговых растений, а совместно с аспирантами и дипломниками еще 27 видов лесных, опушечных и культивируемых растений. Ею было организовано и проведено более 70 выездных практик и экспедиций в МГПИ. Почти в каждой из них самое активное участие принимал ее муж Л. А. Исаев. Сборы оборудования, обучение студентов походной жизни, сборы гербария, забота о быте, лекции по международному положению и краеведению, по истории тех районов России, где проходили экспедиции, об архитектурных памятниках – все это студенты узнавали от него. Сколько прекрасных слайдов и фотографий он успевал сделать и всегда демонстрировал их на наших заседаниях, домашних посиделках, щедро предоставлял студентам, аспирантам и сотрудникам в качестве иллюстративного материала для их докладов и выступлений на конференциях, для отчетов и научных работ. Его помощь была неоценима при написании диссертаций, книг и в дальнейшей работе в Марийском госуниверситете, где он

10