Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том III
.pdfМинистерство образования Российской Федерации МАРИЙСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
Кафедра ботаники, экологии и физиологии растений
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АТЛАС ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ
ТОМ III
Допущено УМО университетов в качестве учебного пособия для ботаников, экологов, ресурсоведов, преподавателей и студентов
биологических специальностей и учителей школ
Йошкар-Ола
2002
ББК Е53
О-595
Ответственный редактор акад. МАНЭБ, д-р биол. наук Жукова Л.А.
Редакционная коллегия: д-р биол. наук О.В.Смирнова;
канд. биол. наук О.П.Ведерникова;
канд. биол. наук Э.В.Шестакова
Рецензенты: д-р с.-х. наук, профессор В.И.Пчелин; канд. биол. наук, доцент О.А.Макарова
Атлас печатается при поддержке гранта РФФИ (01–04–48949)
О-595 Онтогенетический атлас лекарственных растений. Учеб-
ное пособие. Том III. – Йошкар-Ола, МарГУ, 2002. – 280 с. ISBN 5-94808-056-0
Онтогенетический атлас лекарственных растений включает описания онтогенезов 45 видов цветковых растений. Во введении дано описание разнообразия жизненных форм кустарничков и для некоторых видов травянистых растений. Для каждого объекта приводятся краткая биоморфологическая характеристика, диагнозы и рисунки всех онтогенетических состояний, включая семена или нераскрывающиеся плоды, сведения об использовании в качестве лекарственных средств, правила ограничения сборов в нарушенных популяциях и сообществах.
Атлас предназначен для изучения особенностей организации популяций растений и популяционного биоразнообразия ботаниками, экологами, ресурсоведами, сотрудниками ботанических садов, национальных парков, заповедников, специалистами по интродукции, преподавателями и студентами биологических специальностей, учителями школ с углубленным изучением биологии.
ББК Е53
ISBN 5-94808-056-0
© Марийский государственный университет, 2002
2
Татьяна Ивановна Серебрякова
(22.06.1922 – 30.11.1986)
4
ЗНАЧЕНИЕ ТРУДОВ Т. И. СЕРЕБРЯКОВОЙ ДЛЯ РАЗВИТИЯ МОРФОЛОГИИ РАСТЕНИЙ ( К 8 0 - ЛЕТИЮ СО ДНЯ РОЖДЕНИЯ)
Серебрякова Татьяна Ивановна (1922–1986) – выдающийся ботаникморфолог, доктор биологических наук, профессор, заведующая каф. ботаники Московского госпединститута, создавшая совместно с И.Г. Серебряковым крупнейшую морфологическую школу в России в XX веке.
Ее научная деятельность была многогранной и развивалась в разных направлениях. Начало ее научной деятельности связано с ритмологическим направлением, основанным выдающимися учеными И.Г.Серебряковым, А.В.Кожевниковым и В.В.Алехиным. Учениками И.Г. и Т.И.Серебряковых была выполнена серия ритмологических исследований в различных природных зонах, в которых существенное место отводилось процессам побегообразования. Наиболее крупные теоретические обобщения по классификации побегов, динамике побегообразования, описанию классификации, эволюции жизненных форм растений представлены в монографии Т.И.Серебряковой «Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков» (1971) и в обобщающей статье «Учение о жизненных формах растений на современном этапе» (1972). До сих пор монография Т.И.Серебряковой воспринимается как незаурядное явление мирового уровня, возникшее в результате общего подъема морфологии растений в России. Несомненная заслуга Т.И.Серебряковой – уточнение и разъяснение понятий «жизненная форма, анализ их разнообразия» в разных таксонах цветковых растений. В последние годы особый интерес Т.И.Серебрякова проявляет к проблеме моделирования морфоструктур и процессов морфогенеза. Она вводит в отечественную морфологию новое понятие «архитектурная модель», определяет ее как «модель побегообразования», описывает основные типы моделей побегообразования различных групп покрытосеменных расте-
ний – в родах Аconitum, Potentilla, Veronica, Viоla (Серебрякова, 1977,
1978, 1979, 1981).
Серебрякова Т.И. – один из инициаторов создания, организатор и активный участник Всесоюзных, а затем Всероссийских школ по теоретической морфологии, проведение которых продолжается до сих пор. Т.И.Серебрякова сыграла важную роль в объединении 2-х научных направлений – урановского направления популяционной экологии и классической морфологии растений. На стыке этих направлений возникло, сформировалось и стало развиваться быстрыми темпами популяционно-онтогенетическое направление, приоритетное для отече-
5
ственной науки. В настоящее время силами ученых, работающих в области популяционной ботаники, описаны онтогенезы более 500 растений. На кафедре ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ выпускается периодическое издание «Онтогенетический атлас лекарственных растений» (1997, 2000).
Она была ведущим автором нового, современного учебника по ботанике (1978). Жаль, что при переиздании учебника (1988) так и не была восстановлена справедливость, и ныне здравствующие авторы не поставили ее имя первым, что вполне заслужено, так как ею написана половина глав этой книги и выполнены многие рисунки.
Серебрякова Татьяна Ивановна была не только крупным ученым, но и талантливым педагогом. Ее лекции по анатомии и морфологии растений отличались живостью, оригинальностью, глубоким анализом материала, сопровождались прекрасными рисунками. Ее влияние, увлеченность и талант определили жизненный путь многих аспирантов, дипломников и курсовиков. Интересы Татьяны Ивановны как активного популяризатора ботаники распространяются и на школьные проблемы. Она регулярно сотрудничала в журналах «Биология в школе» и «Юный натуралист», была членом редколлегии этих журналов, опубликовала в них серию статей, возглавляла методическую комиссию Министерства просвещения СССР и РСФСР. До сих пор труды Т.И.Серебряковой пользуются заслуженным авторитетом среди отечественных и зарубежных ученых, она участвовала в работе оргкомитета XII Международного ботанического конгресса, была организатором и докладчиком симпозиума «Структура и эволюция цветковых растений».
Татьяна Ивановна была талантливым, широко эрудированным человеком, исключительно разносторонним и одаренным не только в области науки, но и во всех отношениях. Ее морфологические рисунки точны и красивы. Большой знаток музыки, живописи, театра, она была наделена большими литературными, поэтическими способностями, писала прекрасные стихи. Ее чертами характера были исключительная честность, порядочность, скромность, интеллигентность.
Умерла Татьяна Ивановна 30 ноября 1986 года в расцвете творческих сил и замыслов. Светлый образ страстного, яркого, честного труженика, выдающегося морфолога всегда будет примером самоотверженной любви к своему делу, будет вдохновлять и воодушевлять тех, кто знал ее и любил.
Авторы посвящают эту книгу памяти
Татьяны Ивановны Серебряковой.
6
ВВЕДЕНИЕ
В XXI веке сохранение биоразнообразия рассматривается как одна из главных планетарных и национальных задач. Резкое сокращение биоразнообразия в разных районах нашей планеты может привести к дестабилизации биоты и утрате целостности биосферы. Поэтому сохранение разнообразия живых систем на популяционном, ценотическом и таксономическом уровнях является обязательным условием устойчивого развития человеческой цивилизации. Присоединение многих стран мира, в том числе и России, к конвенции о биологическом разнообразии (Рио-де-Жанейро, 1992) свидетельствует о том, что необходимость решения этой проблемы осознана мировым сообществом.
Это особенно актуально в связи с тем, что в последнюю четверть XX века во всем мире неизмеримо возросло применение лекарственных растений. Преимуществом фитопрепаратов является их относительно малая токсичность и возможность длительного использования вследствие отсутствия коммулятивного эффекта. Однако широко распространившиеся в различных странах, в том числе и в России, промышленные посадки лекарственных растений не могут полностью обеспечить потребности фармацевтической промышленности и медицины в полноценном лекарственном сырье. Поэтому рациональное использование их природных популяций становится все более распространенным.
В то же время ограниченность растительных ресурсов и ухудшающееся состояние природных экосистем при все возрастающих антропогенных нагрузках требуют новых правил экологического контроля, эксплуатации и охраны популяций лекарственных растений.
Именно такой подход развивается в России с середины XX века. Его основоположниками – профессорами Т.А.Работновым (1945, 1949, 1950а, б, 1974) и А.А.Урановым (1967, 1975) – сформулирована концепция дискретного описания индивидуального развития и онтогенетической гетерогенности популяции растений. Их учениками разработаны алгоритмы выделения онтогенетических состояний растений разных биоморф (Ценопопуляции растений, 1976, 1977, 1988; Диагнозы и ключи онтогенетических состояний, 1980, 1983а, б; Смирнова, 1987;
Жукова, 1995; Gatzuk et al., 1980; The population structure of vegetation, 1985).
Развитие популяционно-онтогенетического направления показало, что глубокое изучение популяционной жизни растений и анализ гете-
7
рогенности их популяций невозможен без подробного описания полного онтогенеза особей или рамет.
К настоящему времени в разных фитоценозах умеренного климата получены данные по онтогенезу более 650 видов растений, их описания приводятся в отдельных статьях, отчасти собранных в серии изданий МГУ им. М.В.Ломоносова, МГПИ им. В.И.Ленина и в других публикациях (Биологическая флора Московской области, М., Т.I–XIII, 1974– 1996; Диагнозы и ключи..., ч.1–5, М., (1980–1989); Смирнова, 1987;
Жукова, 1988, 1995; Онтогенетический атлас… Том I, 1997; Том II, 2000 и др.). В последние годы онтогенез более 100 видов растений лекарственных растений изучен и описан на кафедре ботаники, экологии и физиологии растений МарГУ.
В III томе «Онтогенетического атласа…» и двух предыдущих опубликовано описание 111 видов цветковых растений и 1 вида лишайников (Xaithoria pareetina). В этих исследованиях приняло участие 96 ботаников из 14 городов России (рис. 1).
Впредлагаемом читателю III томе атласа приводятся краткие сведения об ареалах и лекарственных свойствах 45 видов цветковых растений, описания диагнозов и рисунки онтогенетических состояний. Поэтому атлас может быть использован исследователями для сопоставления собираемых гербарных материалов с эталонными образцами на рисунках и проверки правильности выделения онтогенетических состояний. В случае отсутствия диагнозов для интересующего читателя конкретного вида рекомендуется изучить описания онтогенеза других видов той же биоморфы для выявления признаков-маркеров.
Ватласе описываемые виды располагаются согласно классификации жизненных форм, предложенной И.Г.Серебряковым (1964) и Т.И.Серебряковой (1971). Принципы выделения и характеристики основных групп жизненных форм приведены в учебнике А.Е.Васильева, Н.С.Воронина, А.Г.Еленевского, Т.И.Серебряковой «Анатомия и морфология растений» (1988). В настоящем атласе мы используем один из вариантов этой классификации, опубликованной ранее в программе
популяционного мониторинга (Жукова с соавт., 1989) и во II томе «Онтогенетического атласа… » .
Все более детальные исследования онтогенеза растений показали, что у многих видов разных биоморф зарегистрировано многообразие путей онтогенеза, вызванное структурной или динамической поливариантностью индивидуального развития (Жукова, 1986, 1995, 2001а, б; Жукова, Комаров, 1991).
Внастоящее время опубликовано много работ, посвященных структурному биоразнообразию древесных и травянистых растений (Чистякова, 1978; Истомина, Богомолова, 1991; Ценопопуляции растений..., 1976; Заугольнова и др., 1988; Жукова, 1995; Нухимовский, 1997, 2002).
Латинские названия растений приведены по С.К.Черепанову (1995)
8
9
Рис. 1. Города, где имеются научные центры изучения онтогенеза и структуры популяций лекарственных растений, представившие материалы в «Онтогенетический атлас лекарстенных растений» (I, II и III тома)
Крайним проявлением морфологической поливариантности является смена жизненной формы, существование в одной или нескольких популяциях одного вида, не свойственной ему биоморфы или спектра биоморф.
Одним из ярких примеров такого рода являются описанные А.А.Чистяковой (1978) биоморфы липы сердцевидной (Tillia cordata Mill). Автор выделяет одноствольное, немногоствольное, многоствольное, куртиноообразующее дерево, дерево-куст, факультативный стлан-
ник (рис. 2-I).
Аналогичные результаты были получены при изучении онтогенеза ряда кустарников: бересклета бородавчатого (Euonymus verrucosa Scop.), бересклета европейского (E. europea L.), жимолости лесной
(Lonicera xylosteum L.), крушины ломкой (Frangula alnus Mill.), для ко-
торых характерны высокая пластичность жизненной формы и формирование ряда биоморф (рис. 2-II): неподвижного аэроксильного кустарника, эпиили гипогеогенного геоксильного кустарника, одноствольного «деревца», факультативного стланника (Истомина, Богомолова, 1991; Восточно-Европейские…, 1994).
Несмотря на высокую степень специализации различных видов кустарничков, у них также наблюдается разнообразие биоморф, правда, оно не столь велико, как у других древесных растений. Так, для вереска обыкновенного (Calluna vulgaris (L.) Hull), кроме широко распространенной моноцентрической аэроксильной стержнекорневой биоморфы с ортотропным главным побегом, описаны полицентрическая или неявнополицентрическая биоморфы с сильно развитыми и полулежачими укореняющимися побегами и корневой системой смешанного типа; изредка при обламывании и отделении от материнского растения формируются клоны диаметром до 1–1,5 м. Для биоморфы, описанной С. Гревилянусом и О.Кихнером (цит. по Серебрякову, 1962), характерно образование геоксильных побегов при мощном развитии мохового покрова; особый крайне редко встречающийся пятый вариант биоморф
– ложноподушковидные стержнекорневые растения, у которых наблюдается отмирание верхушек побегов и торможение роста боковых ветвей из-за воздействия неблагоприятных экзогенных факторов (иссушающее действие ветра, низких температур, пожаров и др.). На рис. 2-III изображен редкий экземпляр подушковидной формы Calluna vulgaris, собранный на 7–8- летней гари в Карелии О.В.Смирновой. По мнению И.Г.Серебрякова (1962), наибольшее эколого-морфологичес- кое разнообразие кустарничков свойственно подзоне кустарничковых тундр и альпийскому поясу различных горных систем Старого и Нового Света, где эта жизненная форма могла возникнуть как приспособление к неблагоприятным экологическим условиям, обычно недоступным для деревьев и кустарников.
В современных как морфологических, так и популяционных исследованиях описаны многочисленные примеры морфологического