Морфология растений / Жукова Л.А. Онтогенетческй атлас лекарственных растений / Жукова Л.А. (отв. ред.) Онтогенетический атлас лекарственных растений. Том III

верхушке, где располагается гидатода. Их верхняя и нижняя поверхность плоская, зеленая, матовая с сизоватым оттенком. К моменту развертывания первых листьев пластинки семядолей достигают 10–12 мм длины и 10 мм ширины, а их черешки – 10 мм длины. На формирование первой пары листьев требуется неделя. Одновременно с развертыванием первой пары листьев возникают зачатки следующих (Марков, Уланова, Чубатова, 1997).

ЮВЕНИЛЬНЫЕ растения, кроме семядолей (атрибута проростков), имеют два длинночерешковых листа с эллиптической или яйцевидной зубчатой по краю пластинкой (рис. 18 Б). Последующие листья короткочерешковые.

У ИММАТУРНЫХ растений наблюдается удлинение эпикотиля и начало формирования удлиненного главного побега с 2–3 парами листьев.

В ВИРГИНИЛЬНОМ состоянии недотрога пребывает до образования на главной оси 6–7 настоящих листьев, и в этот период характерно быстрое формирование вегетативной системы пазушных побегов обогащения. У некоторых особей уже в это время начинают отмирать семядоли. Листья увеличиваются в размерах, но максимальных размеров они достигают лишь у зрелых генеративных растений.

Переход в ГЕНЕРАТИВНОЕ состояние происходит при достижении растением 15–20 см высоты, когда главный побег состоит из 7–8 метамеров и закладываются первые соцветия. Начало бутонизации приходится на конец мая – начало июня. Максимальное развитие листьев отмечается в середине июля. Постепенно с развитием боковых побегов вслед за семядолями отмирают и нижние листья на главном побеге. Начало цветения отмечается в начале июля, массовое цветение наблюдается с середины июля до конца августа и даже до первых заморозков в сентябре. Период диссеминации, так же как и цветения, растянут и длится до конца сентября (Серебряков, 1947). Растение отмирает обычно с наступлением заморозков. Однако под пологом леса, в условиях затенения, уже к началу августа все особи могут погибнуть.

81

А

Б

Рис. 19. Онтогенез недотроги обыкновенной А – прорастание семяни; Б – онтогенетические состояния

82

14. Онтогенез череды поникшей

(Bidens cernua L.)

Череда поникшая – длиннопобеговое незимующее однолетнее растение из семейства сложноцветные (Compositae) с закрытой моноподиальной системой побегов. Тип корневой системы взрослого растения, так же как у В. tripartita, связан с особенностями экологических условий. При умеренном увлажнении почвы формируется стержневая корневая система. Главный корень сохраняется в течение всей жизни и хорошо различим среди небольшого числа тонких придаточных корней. При произрастании в условиях избыточного увлажнения почвы на нижних узлах побега образуется большое число придаточных корней, а главный корень отмирает (Марков, Ключникова, 1997).

Побеги удлиненные, моноциклические, ортотропные, высотой от 3 до 100 см. Стебель голый или рассеянно железисто-волосистый. Листья сидячие, ланцетные или продолговато-ланцетные, на верхушке длинно заостренные, желтовато-зеленые, длиной от 3–4 до 10–12 см, основаниями обычно немного срастающиеся. Край листовой пластинки расставленно пильчато-зубчатый. Корзинки на длинных ножках, плоские, поникающие, довольно крупные и широкие (10–20 мм). Наружные листочки обертки зеленые, в числе 5–9, продолговато-линейные, по краю короткореснитчатые, значительно длиннее продолговатоовальных буро-зеленоватых внутренних, по длине почти равны цветкам. Цветок имеет такое же строения, как у Bidens tripartita.

В. cernua – ценное лекарственное растения. В народной медицине надземные части В. cernua используют при рахите, артрите, подагре, болезнях почек, кожи, цинге, нарушениях обмена веществ. В тибетской медицине растение применяют при анемии, атеросклерозе, сибирской язве, в монгольской – при травмах черепа. В. cernua обладает антибактериальными, антифунгальными, антигельминтными свойствами. Она успешно испытана в клинике кольпитов и дерматомикозов. Спиртовой экстракт в эксперименте стимулирует функцию коры надпочечников, оказывает желчегонное и противовоспалительное действие (Растительные ресурсы СССР, 1993).

Встречается в Северном полушарии. В Европе отсутствует только на Крайнем Севере, на большей территории Средиземноморского региона. На территории России встречается во всех районах Европейской части, на Кавказе, в Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке.

Череда поникшая распространена обычно по топким местам около рек, прудов и по болотам (Маевский, 1964).

83

Материал собран в Московской области. Онтогенез В. cernua представлен на рис. 20.

СЕМЯНКИ обратно-пирамидальные, внутренние в поперечном разрезе ромбические, внешние – треугольные, на верхушке с четырьмя остями, которые наполовину короче семянок. По ребрам семянки усажены вниз обращенными волосками и иногда более или менее бугроватые.

Биологические свойства семянок В. cernua и В. tripartita очень сходны. Свежесобранные семянки у обоих видов в лабораторных условиях прорастают очень плохо. При проращивании на свету для стимуляции прорастания нужна дополнительная их обработка высокими переменными температурами (22–40° С) при условии предварительной стратификации и скарификации (Rollin, 1956; Попцов, Буч, 1969, 1970).

Вопытах с проращиванием изолированных зародышей показано торможение прорастания из-за биохимических свойств перикарпия и семенной кожуры (Hogue, 1976). В природных популяциях формируется III тип почвенного банка семян (Thompson, Grime, 1979). Естественная холодовая стратификация, происходящая в течение одной зимовки, сопровождается массовым прорастанием семянок и появлением ПРОРОСТКОВ в мае – июне.

У череды поникшей ПРЕГЕНЕРАТИВНОЕ развитие продолжается пока не будет сформировано шесть и более фитомеров на главном побеге. После этого возможно ветвление, равно как и заложение первого соцветия, то есть соцветия главного побега – переход в генеративное состояние.

Вприродных популяциях у ГЕНЕРАТИВНЫХ особей, после формирования верхушечного соцветия, высота растений могла увеличиваться вследствие растяжения клеток верхних междоузлий на 1–5 см (то есть не более чем на 7 % от конечной высоты побега) при высоте главного побега у В. cernua от 38 до 111 см. Последовательность развития боковых побегов у особей двух видов череды имеет большое сходство, но у В. cernua ветвление начинается у особей, образовавших не менее 6 фитомеров на главной оси. Во всех изученных популяциях преобладали случаи образования боковых побегов из пазух двух супротивных листьев: от 65,2 до 81,2 %. Максимальное число побегов III порядка у наиболее мощных особей – 15, побеги IV порядка у них, как правило, отсутствуют.

Иногда из нижних узлов (с 1-го по 4-й) вообще не развиваются боковые побеги, а в другом случае начинающие развиваться из этих узлов паракладии отмирают при переходе растения в генеративное состояние.

84

Обращает на себя внимание наличие некоторой зоны «неблагоприятной для ветвления» в области 3–5- го узла: если боковые побеги и развиваются из этих узлов, то длина их, как правило, меньше, чем у побегов из 1-го, 2-го и вышерасположенных узлов. Наиболее мощные особи

впопуляции ветвятся изо всех узлов.

Ввыборках из природных популяций преобладают неветвящиеся особи или особи с малым (1–2) числом боковых побегов. Общая биомасса особей в популяции варьирует очень сильно (максимум больше минимума в 105 раз). Пластичность проявляется и на уровне соцветий. Неотенические модификанты, найденные в популяциях В. cernua, имели всего 2–3 фитомера, и одну единственную корзинку с 1–2 семянками, тогда как самые мощные особи несли до 33 корзинок при среднем числе семянок в них 187,2±2,3.

85

Рис. 20. Онтогенез череды поникшей

15. Онтогенез череды трехраздельной

(Bidens tripartita L.)

Череда трехраздельная – травянистое незимующее однолетнее монокарпическое растение из семейства сложноцветные (Compositae) с закрытой моноподиальной системой побегов. Тип корневой системы взрослого растения зависит от экологических условий. При умеренном увлажнении почвы формируется стержневая корневая система, с главным корнем, который сохраняется в течение всей жизни и хорошо различим среди немногих тонких придаточных корней. В условиях избыточного увлажнения на нижних узлах побега образуется большое число придаточных корней, а главный корень отмирает. Благодаря контрактильной активности корней нижняя часть главного и боковых побегов, отходящих от несколько сближенных базальных узлов, погружена в почву.

Главный побег моноциклический, ортотропный, высотой от 3 до 100 см. При ветвлении несет побеги II и III (иногда и IV) порядков. Стебли голые или редко волосистые. Листья темно-зеленые или зеленые, супротивные с зубчатым краем. Обычно листья раздельные, с 3–5 ланцетными или продолговато-ланцетными долями, или рассеченные, с более крупной верхушечной долей. Последняя может быть зубчатой, надрезанной или раздельной с боковыми долями, при основании черешковидно суженными. У мелких угнетенных экземпляров листья могут быть цельными, продолговато-овальными или ланцетными.

Главный и боковые побеги увенчаны прямостоящими (не поникающими) корзинками. Диаметр соцветий равен или почти равен высоте и составляет 6–15 мм (иногда больше). Наружные листочки обертки (их 5–8) зеленые, продолговатые или продолговато-линейные, к основанию суженные, по краю с короткими шипиками, равны корзинке или превышают ее иногда в 2–3 раза. Внутренние листочки обертки – бурожелтые, овальные, более короткие. Прицветники – широколинейные, равные по длине цветкам, а при плодах – семянкам (не считая остей последних). Все цветки в корзинке трубчатые, желто-коричневые.

Трубчатые цветки длиной около 0,5 см. Чашечка видоизменена в чешуи, венчик сростнолепестный, актиноморфный, пятичленный. Гинецей ценокарпный. Пестики в цветках с одним двураздельным наверху столбиком. Завязь нижняя, одногнездная, у основания с одним семязачатком. Тычинки, обычно в числе 5, прикреплены к трубке венчика. Нити тычинок свободные, а пыльники боковыми сторонами слипаются

между собой, образуя пыльниковую трубку, через которую проходит столбик.

В. tripartita в народной медицине используют аналогично В. cernua, кроме того, есть указания на применение надземных частей этого вида (в тибетской медицине) при злокачественных опухолях и ожогах. Череда трехраздельная (надземные части) была включена в отечественную фармакопею и рекомендована к применению при диатезах у детей (водный настой для ванны), а также как диуретическое и потогонное при простудных заболеваниях. В медицинской практике В. tripartita включают в состав сборов, как тонизирующее, иммуностимулирующее, десенсибилизирующее, жаропонижающее при острых гастритах, хронических гепатитах, панкреатитах, гломерулонефритах, циррозе печени, сахарном диабете и ряде кожных заболеваний. Клинические испытания дали положительные результаты при лечении бронхиальной астмы, панкреатита у детей, папилломатоза гортани у детей.

Вид распространен на Восточном полушарии. В Евразии он обитает на обширной территории от Ирландии до юга Дальнего Востока и Камчатки. В Европейской части России везде, кроме Крайнего Севера. Встречается на Филиппинских островах, юге-востоке Австралии, а также на севере Африки.

Череда трехраздельная распространена по сырым местам у прудов и рек, по болотам, канавам.

Материал собран в Московской области. Онтогенез В. tripartita представлен на рис. 21.

СЕМЯНКИ клиновидной формы, сжатые с боков, на плоских поверхностях посередине обычно с одним продольным ребрышком, длиной 5– 8 мм, шириной 2– 3 мм в верхней части. По краю плодов расположены обращенные вниз щетинки. На верхушке находятся две или три ости, которые вдвое короче семянок. Из-за постепенности изменения размеров и формы семянок вдоль по парастихам соцветия лишь число остей позволяет разделить семянки на два морфотипа.

Средний вес одной семянки – 3,07±0,1 мг. В верхушечных корзинках находится от 16 до 83 семянок при среднем – 41,6±3,0 ( Марков, Ключникова, 1994).

В природных популяциях численность ПРОРОСТКОВ (рис. 21) – особей, несущих только семядоли – и ЮВЕНИЛЬНЫХ особей (с одной парой настоящих листьев) на участках, свободных от воды, подвержена значительным колебаниям.

88

ИММАТУРНЫЕ особи отличали по наличию двух пар настоящих листьев.

У ВЗРОСЛЫХ ВЕГЕТАТИВНЫХ особей листья наибольших размеров располагались в верхней половине побега во все сроки наблюдений, но никогда не были приурочены к верхним узлам. По мере появления новых листьев ярус с максимальным значением размеров сдвигался вверх по главному побегу. Обращает на себя внимание тот факт, что при переходе растений к цветению и плодоношению (то есть

уГЕНЕРАТИВНЫХ особей) в нижних ярусах (узлах) листья отмирают.

УГЕНЕРАТИВНЫХ особей череды трехраздельной выявлено три последовательности развития боковых побегов (паракладиев) из пазушных почек главного побега. Они появлялись либо, начиная с самых нижних узлов, включая семядольный, с последующим охватом все более высоко расположенных узлов (акротонно), либо начиная с верхних узлов, а затем спускаясь вниз (базитонно), либо начиная со средних (3-го, 4-го) узлов и распространяясь вверх и вниз (дивергентно).

Прорастание свежесобранных семянок В. tripartita в лабораторных условиях затруднено. Оно не наступает при температуре +20° С и требует воздействия дополнительных факторов: высоких температур (не ниже +35° С), обработки 1– 2 процентным раствором тиомочевины (Николаева и др., 1985). Опытным путем выявлено положительное влияние высоких переменных температур (22–40° С) и света на предварительно стратифицированные и скарифицированные семянки (Rollin, 1956; Попцов, Буч, 1969; 1970).

В рекомендациях по возделыванию В. tripartita как лекарственного растения содержатся указания на то, что нестратифицированные семена имеют всхожесть не более 10 % (Бенько, 1986). Семянки, подвергнутые предпосевной обработке (стратификации, скарификации), обладают всхожестью 80–90 %, при этом в полевых условиях прорастание начинается при температуре +3–4° С, а оптимальная температура прорастания от +15 до +20° С (Кодаш и др., 1987).

Опыты с проращиванием зародышей, извлеченных из свежесозревших семян, показали ингибирующее влияние перикарпия и семенной кожуры на прорастание семянок В. tripartita (Ключникова, Марков, 1994). Принимая во внимание малую механическую прочность перикарпия и, тем более, семенной кожуры, можно вслед за P. Rollin (1956) предположить, что ингибирование имеет биохимическую природу. Для резкого повышения потенциальной всхожести семянок достаточно естественной холодной стратификации, в течение одной зимовки. Массовое прорастание семянок в природе в мае – июне свидетельствует

89

о благоприятной ситуации, когда внешние факторы устраняют ингибирующее влияние веществ, содержащихся в перикарпии и семенной кожуре. Полученные данные позволяют предположить наличие у видов череды такого типа банка семян, для которого характерно присутствие временного компонента и постоянного компонента относительно меньших размеров.

Существует потенциальная способность В. tripartita к формированию второй когорты проростков при условии гибели первой. Возможно, что ведущим фактором здесь является освещение находящихся на поверхности почвы семянок. Свет ослабевает под пологом первой когорты всходов, а опыты доказывают значительную светочувствительность (а возможно и чувствительность к спектральному составу света) семянок этого вида.

Роль онтогенетических изменений формы листьев в изменчивости фитомеров в целом вдоль по главной оси побега изучали на маркированных особях разных возрастных состояний (рис. 21) в природных популяциях, регистрируя размеры обоих листьев каждого узла через 2 недели в течение вегетационного сезона.

Изучение особенностей ветвления позволило выделить 4 основных архитектурных типа. Они различаются по числу побегов II порядка и их пространственному размещению. Первый тип составляют неветвящиеся особи. Для второго характерно наличие одного-двух паракладиев, развивающихся из пазушных почек верхнего узла на главной оси. В третий тип объединены особи с тремя-шестью боковыми побегами II порядка, как правило, сосредоточенными в верхней половине главного побега. Последний – четвертый тип составляют особи, имеющие более шести боковых побегов. Растения этого типа развиваются в результате I–III вариантов ветвления. У особей четвертого типа порядок расположения и длина паракладиев может варьировать вдоль по главной оси.

Пластичность у неветвящихся особей – результат изменения числа и размеров фитомеров на главной оси, а у ветвящихся – результат изменения и числа боковых побегов. Однако представление о пластичности будет неполным, если не учитывать изменчивость соцветий, которые тоже выступают как метамеризованные структуры, способные к миниатюризации и грандизации за счет изменения числа слагающих их субъединиц. Несмотря на то, что цветение и плодоношение у В. tripartita растянуты (первыми начинают распускаться терминальные соцветия на побеге I порядка, затем, последовательно, на побегах II и следующих порядков сверху вниз вдоль по главной оси, а созревание

90