12. Систематика бактерий. Отделы Tenericutes и Mendosicutes. Характеристика и их роль в сельском хозяйстве.

В определителе (Берджи) «Руководство по систематике бактерий Берги» (1984) все прокариотные микроорганизмы были объединены в царство Procaryotae, которое подразделено на четыре отдела — Gracilicutes, Firmicutes, Tenericutes и Мendosicutes. В свою, очередь, отделы делят на классы, порядки, семейства, роды и виды. Микроорганизмы разделены на четыре отдела главным образом на основании наличия или отсутствия клеточных стенок и их вида, а на классы, порядки, семейства, роды, виды — по совокупности морфологических и физиолого-биохимических признаков за пределы вида.

Отдел 3 — Tenericutes.

Отдел объединяет бактерий, не имеющих ригидной клеточной стенки, не синтезирующих пептидогликан. Это плеоморфные организмы, размножающиеся почкованием, фрагментацией и бинарным делением. Микоплазмы могут быть сапротрофами, паразитами и возбудителями болезней животных и растений. Форма клеток может быть сферической или овальной, палочковидной, дисковидной, встречаются и тонкие нити с тенденцией к образованию разветвленных мицелиевидных структур. Считают, что микоплазмы — самые мелкие из всех известных прокариот, имеющих клеточную структуру (0,1—0,25 мкм). Они, подобно вирусам, проходят через бактериологические фильтры, задерживающие обычные бактерии. Размножение микоплазм происходит неправильным делением, что приводит к образованию клеток разной формы и размеров, а также в результате развития в нитях маленьких кокковидных структур — элементарных телец — с их последующим освобождением после разрушения нитей и, наконец, почкованием. Микоплазмы неподвижны. Факультативные анаэробы, хемоорганогетеротрофы. Распространены на растениях и животных, в водоемах, сточных водах и в почве. Микоплазмы объединяют в один класс — Mollicutes (от лат. mollis— мягкий, cutes — кожа). Класс включает порядок Mycoplasmatales, который состоит из трех семейств —Mycoplasmataceae, Acholeplasmataсеае и Spiroplasmataceae. Семейство Mycoplasmataceae представлено родами Mycoplasma и Ureaplasma, виды которых широко распространены в природе (почвах, сточных водах и т. д.). Многие из них сапротрофы и паразиты, в том числе возбудители различных заболеваний человека, животных и растений.

Отдел 4 — Mendosicutes

К отделу Mendosicutes были отнесены прокариоты, обладающие необычной клеточной стенкой, которая не содержит пептидогликана. Клетки имеют форму кокков, палочек и спиралей, а также пирамид, шестилучевой звезды, квадрата, мицелиальных ансамблей и т. д. Они различно окрашиваются по Граму. Эндоспор не образуют; многие виды подвижны. Известны как строгие анаэробы, так и аэробы. Многие встречаются в экстремальных местообитаниях. Представлены классом Archaebacteria. К нему относят прокариот, обладающих уникальными физиологическими, биохимическими свойствами и экологией, резко отличными от остальных прокариот. Так, они отличаются от других бактерий составом и первичной структурой рибосомальных 16S и 5S рРНК, а также транспортных РНК; составом мембранных липидов и образованием однослойной липидной мембраны; составом клеточных стенок (состоят не из пептидогликана, а из других биополимеров — кислых полисахаридов, белков и псевдомуреина); отсутствием сложных жизненных циклов, патогенных и паразитических видов, экзоферментов; способностью использовать только низкомолекулярные органические соединения; жизнеспособностью некоторых видов даже при температуре выше 100 °С и другими признаками. Среди архебактерий выделяют пять основных групп: метанообразующие, аэробные сероокисляющие, анаэробные серовосстанавливающие, галобактерии и термоацидофильные «микоплазмы».

Группа 1 — метаногены. Представлена целым рядом родов, в том числе Methanobacterium, Methanococcus, Methanosarcina и др. Для данной группы характерны палочковидные или кокковидные клетки, подвижные и неподвижные. Спор не образуют. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Мезофилы, термофилы, имеются галофильные виды. Необходимо еще раз отметить, что на сегодняшний день архебактерии наряду с эубактериями и эукариотами получили наиболее высокий тасономический статус — домена (Domain). Новые названия доменов, представленных прокариотами, — археи (Archaea) и бактерии (Bacteria) вместо архебактерий и эубактерий, соответственно.

Энергию получают при окислении Н2 с восстановлением СО2 до СН4 либо при использовании уксусной кислоты или метилового спирта с образованием метана и СО2. Метаногены широко распространены в почвах, илах, желудочно-кишечном тракте животных. Нашли они и практическое применение — выделяющийся из отстойников со сточными водами метан собирают и используют как топливо.

Группа 2 — аэробные сероокисляющие архебактерии — представлена родом Sulfolobus. Эти организмы окисляют элементарную серу, используя ее в качестве источника энергии. Факультативные хемолитоавтотрофы. Аэробы. Термофилы, развиваются при температуре 70—75°С, ацидофилы (оптимум рН 3).

Группа 3 — анаэробные серовосстанавливающие архебактерий. В ней выделяют роды Thermoproteus, Thermofilum, Desulfurococcus и др. Представители группы восстанавливают элементарную серу до H2S. Строгие анаэробы. Облигатные и факультативные хемолитотрофы и хемоорганотрофы. Экстремальные термофилы — оптимальная для их развития температура от 85 до 105 °С. Распространены в гидротермальных источниках.

Группа 4 — галобактерии. К ней отнесены роды Halococcus, Halobacterium, Haloarcula. Морфология клеток галобактерии весьма разнообразна — они могут быть палочковидной, кокковидной, квадратной и коробочковидной формы. Галобактерии способны развиваться на средах с высокими концентрациями NaCl (20—25%). Это так называемые экстремальные галофилы. Среди них имеются аэробы и факультативные анаэробы. Необычная физиологическая особенность галобактерий — способность к особому типу фотосинтеза — фотофосфорилированию с участием пурпурной мембраны, в которой содержится пигмент бактериородопсин, поглощающий световую энергию. Кроме того, для них характерно использование ионов Na+ в биоэнергетических процессах. Участвуют в превращении углерода и азота в засоленных почвах, соленых озерах с высокой температурой воды и низким содержанием кислорода, солеварнях и других субстратах.

Группа 5 — термоацидофильные «микоплазмы» — представлена одним родом — Thermoplasma. Это хемоорганотрофы, развивающиеся при высокой температуре (60 °С) и кислотности (рН 1—2). Аэробы. Обнаружены в Японии в горячих источниках.