1.1. Пресинтетический период (g1)

Пресинтетический или постмитотический (G1) период (от англ. gap - промежуток) наступает сразу же после митотического деления клетки и характеризуется активным ростом клетки и синтезом белка и РНК, благодаря чему клетка достигает нормальных размеров и восстанавливает необходимый набор органелл. G1 -период длится от нескольких часов до нескольких дней. В течение этого периода синтезируются особые "запускающие" белки (trigger proteins), или активаторы S-периода. Они обеспечивают достижение клеткой определенного порога (точки R - рестрикции или ограничения), после которого она вступает в S-период.

Контроль, осуществляемый на уровне точки R (при переходе из G1 в S), ограничивает возможность нерегулируемого размножения клеток. Проходя эту точку, клетка переключается на последующую регуляцию внутренними факторами клеточного цикла, которая обеспечивает закономерное завершение ее деления.

Если клетка не достигает точки R, она выходит из цикла и вступает в период репродуктивного покоя (G0) для того, чтобы (в зависимости от причин остановки): дифференцироваться и выполнять свои специфической функции, выжить в условиях недостаточности питательных веществ или факторов роста, осуществить репарацию поврежденной ДНК. Клетки одних тканей при соответствующей стимуляции вновь способны возвращаться из периода (G0) в клеточный цикл, других - утрачивают эту способность по мере дифференцировки.

1.2. Синтетический период (s)

Синтетический (S-) период характеризуется удвоением содержания (репликацией) ДНК и синтезом белков, в частности, гистонов, которые поступают в ядро из цитоплазмы и обеспечивают нуклеосомную упаковку вновь синтезированной ДНК. В результате происходит удвоение числа хромосом. Одновременно удваивается число центриолей. S-период длится у большинства клеток 8-12 часов.

1.3. Постсинтетический период (g2)

Постсинтетический или премитотический (G2-)период следует за S-периодом и продолжается вплоть до митоза (часто обозначаемого буквой М). В течение этого периода клетка осуществляет непосредственную подготовку к делению. Происходит созревание центриолей, запасается энергия, синтезируются РНК и белки (в частности, тубу-лин), необходимые для процесса деления. Длительность G2-периода составляет 2-4 часа. Возможность выхода клетки из G2-периода в G0-neриод с последующим возвращением в G2-период в настоящее время большинством авторов отрицается.

1.4. Деление клетки

Итак, если всё в порядке, ДНК реплицировалась удачно, то наступает G2-период, финишная прямая. Во время него опять проверяется качество ДНК, клетка увеличивает свою массу. И при условии, что все внешние и внутренние факторы способствуют переходу G2/M, наступает митоз.

Для того, чтобы две дочерние клетки поровну получили генетический материал, организация процесса деления должна быть удобной и четкой. Хромосомы вне деления находятся в деконденсированном виде, т.е. представляют собой чрезвычайно длинные нити, рассредоточенные по всему ядру. Естественно, удобно разделить ДНК у каждой из них поровну просто не получится, поэтому первым делом хромосомы спирализуются и приобретают характерный вид, в это же время образуются абсолютно необходимые для деления органеллы — центросомы. Затем происходит разрушение ядерной оболочки, что знаменует начало следующей по списку стадии, прометафазы.

Микротрубочки, растущие из центросом, соединяются с хромосомами, образуется веретено деления и какое-то время совершается серия сложных движений, названных конгрессией — прикрепленные к микротрубочкам хромосомы движутся от и к полюсам, до тех пор, пока не выстроятся ровно на экваторе клетки, образуя метафазную пластинку. Когда все хромосомы примут это положение, начнется метафаза. Непосредственно в нее ничего не происходит, клетке нужна пауза, чтобы проверить, все ли хромосомы правильно прикрепились, читай чтобы каждый кинетохор был прикреплен к микротрубочкам своего полюса, а затем начинается анафаза.

Веретено деления - это уникальная структура, существующая только во время деления клетки, совершенно необходимая как для разделения хромосом, так и для разделения цитоплазмы дочерних клеток. Состоит она из центросом, состоящих из двух центриолей каждая, располагающихся в норме у человека на двух противоположных полюсах, микротрубочек, растущих от них в направлении к центру клетки — к хромосомам, астральных микротрубочек, идущих от центросом во всех направлениях, но не к хромосомам, белковых моторов, а также из самих хромосом. 

В делении задействован особый участок хромосомы — центромера, представляющая из себя комплекс из ДНК и хроматина, к которой прикрепляется кинетохор, сложная структура, служащая для связывания с микротрубочкам веретена. Центромера состоит из специфических участков, названных CEN, и с ними связываются соответствующие белки, CENP. Последние остаются с хромосомами до самого конца, но есть ещё и "хромосомные пассажиры", меняющие свою локализацию в ходе деления, к ним относят в первую очередь некоторые киназы. Кинетохоров у каждой хромосомы два, и они находятся на противоположных сторонах центромеры, повернуты друг от друга, и основная их функция — захват и стабилизация микротрубочек. Первое осуществляет наружная часть кинетохора, корона, имеющая вид щупалец, а второе — наружная пластинка (См. Рисунок 3).

После того как ядро разрушилось, хромосомы вырываются на волю и норовят рассредоточиться по всей цитоплазме. В это же время центросомы начинают во всех направлениях сразу активно синтезировать микротрубочки, чтобы точно не промахнуться. Если микротрубочка не нашла свой кинетохор, она диссоциирует, если же нашла, то последний захватывает ее, и начинает перемещаться в направлении полюса, попутно связывая и другие, в результате чего образуется нить кинетохора. В какой-то момент кинетохор противоположной стороны также связывает какую-нибудь микротрубочку.

Движение хромосом, вообще, очень сложный процесс, и даже на данный момент неизвестно точно, как это происходит, но есть несколько теорий, а также свеженькая (2017 года) статья, авторы которой предлагают объединить оба главных предположения в одно: гипотезу Остергрена, что кинетохор находится на конце микротрубочки, а моторы на полюсах подтягивают ее к себе, причем усилие прямо пропорционально длине микротрубочки — таким образом хромосомы стремятся к экватору, где будет наблюдаться равновесие сил; и модель "пакман", в которой основное усилие создают моторы на кинетохорах, а концы микротрубочек, связанные с ними, диссоциируют, т.е. кинетохор как бы "поедает" кинетохорную нить. Также в движении участвуют моторные белки, хромокинезины, находящиеся на плечах хромосом, а также отталкивающая сила микротрубочек, неприкреплённых к кинетохорам (таким образом, при движении хромосомы к полюсу, её плечи будут отталкиваться растущими навстречу микротрубочками). В принципе. найдено более ста белков, участвующих в конгрессии хромосом, но точная функция установлена лишь для немногих.

Когда все хромосомы выстроились на экваторе клетки, белки-пассажиры, проверяют, достаточно ли микротрубочек прикрепилось к каждому кинетохору. И до тех пор, пока "достаточно" не станет, анафаза не не начнётся.

Анафазу условно делят на анафазу А и анафазу В. Но это не стадии этапа митоза, а скорее процессы, происходящие в неё. В анафазу А расходятся к полюсам хромосомы, в анафазу В — сами полюса. Но процессы эти идут практически одновременно. Первым делом хромосомы разделяются на две хроматиды, как раз в области центромеры, таким образом, что каждая хроматида обладает одним кинетохором. Те же силы, что управляют движением хромосом во время прометафазы, управляют движением и во время анафазы, но теперь ничто не мешает хроматиде спокойно двигаться к полюсу. В этом также участвуют многочисленные моторы, располагающиеся между микротрубочками, связанными с кинетохорами, между ними и микротрубочками, с ними не связанными, моторы полюсов. (См. Рисунок 4)

Во время анафазы В моторы, находящиеся на закрепленных у цитолеммы концах астральных микротрубочек, притягивают полюс к себе, а кинезиноподобные белки вроде Eg5, соединяясь с микротрубочками, идущими от противоположных полюсов, отталкивают микротрубочки от центра, и, таким образом, расходятся и сами полюса. В анафазу происходит и образование толстого пучка микротрубочек между расходящимися хромосомами, который после получит название остаточного тельца.

Далее наступает телофаза, в которую образуются две дочерние клетки. Процесс непосредственного разделения цитоплазмы на две части носит названия цитокинеза и является завершающим этапом митоза. Для него необходимо три элемента: веретено деления (оно никуда не делось после расхождения хромосом), остаточное тельце и сократимое кольцо. Последнее представляет собой пучок актиновых филаментов, связанных между собой миозинами, и находится оно прям под цитолеммой, образуя кольцо в области экватора. Веретено деления необходимо для образования в нужном месте остаточного тельца, а оно уже, в свою очередь, даёт клетке понять, где именно синтезировать сократимое кольцо.

Образовавшись, кольцо тут же начинает сокращение, благодаря взаимодействию актина и миозина II. Плазмалемма втягивается, образуется "бороздка деления". Интересен тот факт, что толщина сократимого кольца не увличивается при сокращениии, а остаётся неизменной до самого конца, что достигается за счёт постоянной диссоциации белков, его образующих. Итак, кольцо сжимается-сжимается, и в итоге дочерние клетки становятся, связаны друг с другом лишь перемычкой — остаточным тельцем, которое может существовать ещё долгое время. В случае, если какой-то генетический материал не до конца разошёлся, а остался посреди клетки, бороздка деления пропадает, и образуется двухядерная клетка, если же всё пошло по плану, то перемычка разрушается, так или иначе, и деление тем самым завершается.