учебники / Гаврилов В.П. «‎Общая и историческая геология и геология СССР»

тиграфическое значение для меловой системы, они являлись активными породообразователями. Известны пласты споиго­

питапороды, состоящей из спикул губок.

лониальные формы. Скелет археоциат имеет кубкавидную форму, обычно известковую, состоит из двух стенок, напоми­

нающих два вложенных один в другой кубка или цилиндра.

Между стенками располагаются радиальные н горизонтальные

перегородки. Археоциаты вели прикреп.1енный, бентосный об­

раз жизни и участвовали в формировании органогенных по­

строек. Среди животных они являются первыми в истории Земли рифостроителями. Известны, в основном, из отложений

раинего кембрия, в среднем кембрии обнаружены лишь отдель­

ные представители.

Высшие многоклеточные ( Eumetazoa)

Тип к и ш е ч н оп о л о с т и ы е {Coelenterata). К кишечнопо­

лостным относят сравнительно низкоорганизованные многокле­

точные. По форме тела они напоминают губки и состоЯ! из по­ логого трехслойчатого мешочка. Однако внутренняя организа­ ция кишечнополостных более высокая; они имеют органы

чувств, мускульную систему, нервные и стрекательные клетки,

служащие для защиты от врагов и умерщвления мелких живот­

ных, которыми они питаются. Через ротовое отверстие, находя­

щееся в верхней части тела, вода с пищей поступает во внут­ реннюю {гастральную) полость, через него же вода и отбросы выводятся наружу. Дыхание осуществляется всей поверхностью тела. Кровеносная система отсутствует.

Кишечнополостныеводные, почти исключительно морские животные. Большинство их имеет твердый внутренний или на· ружный скелет. Кишечнополостные делят на три класса: гид­

роидные, сцифоидные и коралловые полипы. В ископаемом со­

стоянии хорошо сохраняются лишь некоторые гидроидные и

коралловые полипы.

К классу гидроидных относятся наиболее низкоорганизован­ ные одиночные или колониальные кишечнополостные. Класс

делят на три подкласса: rидрообразные, сифонафоры и строма­ топоры. Представители последнего вымерли, но известковые

колонии их встречаются в отложениях от кембрия до мела,

преимущественно в палеозое. Колонии имеют вид известковых

корок, состоящих из горизонтальных пластин и вертикальных

столбиков. Строматопорыактивные породообразователн, ча­

сто встречаются в составе древних органогенных построек.

Класс коралловых полиповнаиболее высокоорганизован­

ные представители кишечнополостных, среди которых преобла-

231

дают колониальные формы. Внутренняя их полость разделена

мягкими радиальными перегородками (мезентериями) на ка·

ковы. Большинство кораллов сооружает твердый известковый

скелет в виде трубочки или чашечки. Известковые скелеты од­

ного полипа получили название кораллита, а скелет колонии,

образованный совокупностью кораллитов,- полипн.яка. Внутри

караллита имеются известковые перегородки: радиальные­

септы и горизонтальныеднища. Класс коралловых потшов на основании особенностей строения скелета делят на шесть подклассов: табуляты, гелиолитиды, восьми-, четырех и шести­ лучевые кораллы и хететиды. Наибольшее стратиграфическое значение имеют табуляты, четырех- и шестилучевые кораллы.

Кишечнополостные известны с позднего протерозон (венд), наибольшего расцвета достигли в палеозое, широко распро­

странены в мезозое и в настоящее время. Колониальные ко­

раллы участвуют в образовании органогенных построек и ко­ ралловых рифов, поэтому кроме стратиграфического значения, имеют важное породообразующее (рифообразующее) значение.

Тип гр е б н е в и к и (Ctenophora). К типу гребневиков от­

носят морские одиночные свободноплавающие или ползающие

организмы. Тело их имеет округлую мешкавидную форму

с восьмью рядами гребных пластинок. В строении организма

участвуют хрящевые и даже костные образования. В ископае­

мом состоянии сохраняются плохо, в связи с чем не имеют

стратиграфического или породообразующего значения.

Тип н из ш и е черв и (Scolecida). Тип объединяет боль­ шую группу наиболее низкоорганизованных червей. В отличие

от кишечнополостных у них уже имеются сплошной пищеварн­

тельный тракт, кровеносная система и примитинные органы вы­ деления. Низшие черви населяют моря, пресные водоемы, почву. Некоторые из нихпаразиты животных и растений. В ископаемом состоянии известны с каменноугольного периода. Стратиграфического и породообразующего значения не имеют.

Тип высшие (кольчатые) черви (Annelida). Пред­

ставители типа высших (или кольчатых) червей имеют тело, дифференцированное на голову, туловище и анальную полость. Большинство из них не имеет минерального скелета и в иско­ паемом состоянии обнаруживается редко. Встречают иногда

отпечатки тела червей, на основании которых делают заключе­

ние о раннем появлении этой группы животных (они известны

с венда). В ископаемом состоянии обнаружены главным обра­

зом представители класса полихет, имевшие скелет в виде

известковых трубок, которые и встречают в толщах горных по­

род. Таким скелетом обладали представители родов Serpula и

SpirorЬis (силурныне). В Европе известна порода серпулит

232

шов; 7 - щечный шип

J

раннемелового возраста, состоящая из ископаемых трубок чер­

вей. Мощность пласта до 50 м.

Тип пер в и ч н о трахей н ы е (Protracheata). Строением

тела первичнотрахейные напоминают кольчатых червей, однако по наличию сердца, дыхательной системы в виде трахей, лапок

они приближаются к другому типучленистоногим. Первич­

нотрахейные занимают промежуточное положение. Они из­

вестны с кембрия до наших дней. Стратиграфического и поро­

дообразующего значения не имеют.

Т и п член и с т о н о г и е (Arthropoda). Тиn членистоно­

гихмногочисленный тиn животного царства, насчитывающий более 2 млн видов. К. ним относят животных, тело которых со­ стоит из большого числа члеников или сегментов. Почти все

сегменты снабжены парой конечностей, которые также имеют

членистое строение. Тело животного покрыта прочным хитино­ вым панцирем, часто обызвествляется. Симметрия тела двух­

сторонняя, развиты нервная система, органы чувств (особенно

глаза). Членистоногие подразделяют на четыре подтипа: три­ лобитообразные, жабродышащие, хелицеровые и трахейные.

К. подтипу трилобитообразных относятся морские палеозой­ ские членистоногие, из которых наиболее изучен класс трило­

битоввымерших морских животных, распространенных в па­ леозое. Хитиново-известковый nанцирь трилобитов разделен

в продольном и поперечном направлениях на три части. Чле­

ники животных, срастаясь, образуют головной и хвостовой

щиты, между которыми расnолагается серия несросшихся чле­

ников (рис. 47). На головном щите выделяют три части: цен­ тральную (глабель) и две боковыещеки. У большинства ви­

дов щеки делятся узкой бороздкой, называемой лицевым швом,

на две частиподвижные и неnодвижные. Подразделение

класса трилобитов на отряды производят по характеру лице­

вого шва. Характерные роды: Asaphus, Phacops, Paradoxides

и др.

Большинство трилобитов относят к бентосным животным,

населявшим мелководье. Появляются они в начале кембрия,

широко распространены в кембрии и ордовике. В силуре и

233

девоне количество их сокращается и в перми они окончательно

вымирают. Трилобиты играют важную роль при стратиграфи­

ческом расчленении нижнего палеозоя.

К: подтипу жабрадышащих-относят класс ракообразных­

морских, пресноводных и наземных членистоногих. Ракообраз­

ные делятся на несколько подклассов, из которых наибольшее

значение имеет подкласс остракод..

К: подтипу хелuцеровых относят преимушественно наземные

формы (скорпионы, клещи, пауки), известны и морские оби­

татели (мечехвосты). Тело отчетливо дифференцируется на го­

ловогрудь и брюшко. В ископаемом состоянии встречаются с кембрия. Хелицеровые делят на пять классов: меростомовые, скорпиона- и наукообразные, сольпугоподобные и клещи. Не­ которое стратиграфическое значение имеет лишь первый класс, характерным представителем которого является род Eиrypterиs.

Подтип трахейных объединяет наземных членистоногих­

многоножек и насекомых, имеющих органы дыхания в виде

трахей. Трахейные известны с каменноугольного периода, ши­ роко развиты и в настоящее время. Несмотря на то что тра­ хейные имеют большое число видов, огромное количество осо­ бей и широко развиты на земном шаре, они практически не

имеют стратиграфического или породообразующего значения.

Тип моллюски, или мягкотелые (Mollusca). Мол­ люскичрезвычайно многочисленная и разнообразная группа беспозвоночных. Число современных видов превышает 100 тыс.. столько же известно видов и в ископаемом состоянии. В подав­

ляющем большинстве моллюскиморские животные, лишь не­

которые их представители обитают в реках, озерах и даже ве­ дут наземный образ жизни. Морские моллюски встречаются на больших глубинах и на мелководье. Одни из них ведут бен­ тосный, другиесвободно плавающий (нектонный) образ

жизни.

Мягкотелыевысокоорганизованные животные, имеющие

нервную систему, органы чувств, сложноустроенные пищевари­

тельные органы, незамкнутую кровеносную систему, сердце,

почки и т. д. Мягкое тело моллюска покрыта мантией. К:летки мантии строят раковину, покрывающую тело со спинной сто­ роны. Раковина хитиновая, чаще известковая. Между мантией и находящимся внутри нее телом имеется мантийная полость, где расположены дыхательные органы. На брюшной стороне есть мускульный органнога, с помощью которой животное передвигается. По строению мягкого тела и раковины мол­

люски делят на шесть классов: панцирные, моноплакофоры, ло­

патоногие, брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Страти­

графическое значение имеют три последних ·класса. Остальные

моллюски встречают редко и практически не используют при

расчленении осадочных толщ.

234

Брюхоногие (гастроподы)- наиболее многочисленный (до

80 тыс. современных видов) класс моллюсков, обитающих в водной среде и на суше. Водные брюхоногие дышат жабрами, наземныелегкими. Тело брюхоногих заключено в асиммет­ ричную спирально коническую раковину. Иногда встречают

спиральные раковины, свернутые в одной плоскости, или даже

колпачковидные. Поверхность раковины скульптурная, с мно­ гочисленными ребрами, шипами, бугорками; реже встречают гладкие раковины. Брюхоногие разделены на три подкласса; передне-, заднежаберные и легочные. Первые имеют наиболь­

шее стратиграфическое значение.

Двустворчатые ( пелециподы, пластинчатожаберные) - пре­

имущественно морские, реже пресноводные моллюски. Это­

неприхотливые животные, переносящие колебания солености

воды и ведущие бентосвый образ жизни. Мягкое тело поме­

щено в раковину, обе створки которой обычно одинаковы.

Плоскость симметрии проходит между ними, а само животное является таким образом двустороннесимметричным. Внутрен­

ние органы заключены в мантию, состоящую из двух лопа­

стей -правой и левой, каждая из которых имеет свою створку

раковины. След присоединения мантии к раковине (мантийная линия) виден на внутренней стороне раковины, ближе к ниж­ нему краю створок. Мантийная линия проходит параллельна краю раковины, иногда образуя изгиб (мантийный синус). Тело двустворки состоит из туловища и ноги. Нога занимает сре­

динное положение и имеет языкавидную или клинообразную

форму. С обеих сторон от нее свисают жабры (рис. 48).

На спинном (верхнем) крае обеих створок находятся ма­ кушки, с внутренней стороны которых имеются известковые

отростки (зубы), разделенные межзубными ямками. Зубы од­

ной створки входят в ямки противоположной створки, образуя

замок. Для сочленения створок у замочного края имеется

связка, которая служит также для их открывания. Замыкаются створки с помощью мускул. Места прикрепления их к створ­

кам запечатлеваются на последних в виде выемокмускуль­

ных отпечатков. Строение замкаважнейший классификаци­ онный nризнак пелеципод. На основании этого признака выде­

ляют отряды (палеотаксодонты, неотаксодонты, дизодонты,

десмодонты, шизодонты, гетероданты и рудиеты). Двустворча­

тые мо.1люски наибольшее значение имеют для мезозойской и кайно.зойской эр (мел, палеоген, неоген). Характерные роды:

Inoceramиs, Ostrea, Exogyra, Pecten, Mactra, Cardiиm.

К классу головоногих моллюсков (цефалопод) относится

большая и разнообразная группа морских организмов, живших

в основном в палеозое и мезозое (свыше 10 тыс. видов). Число

головоногих, обитающих в настоящее время, невелика-около

650 видов. К ним относятся наутилус, каракатица, осьминог

235

капюшон; 7 - челюсти

и др. Головоногие характеризуются обособленной головой, вы­

соко развитыми органами чувств и совершенными глазами. Рот

окружен щупальцами, служащими для захвата пищи и отчасти

для передвижения. Основным же органом передвижения боль­

шинства головоногих является воронкатрубчатый мускуль­

ный орган, сообщающийся с жаберной полостью. Головоногие

моллюски характеризуются двусторонней симметрией тела

(рис. 49). Класс делят на шесть подклассов, пять из которых

объединяют в группу наружнораковинных, а шестой относят

к внутреннераковинным.

Наружнораковинные имеют форму прямых, согнутых или спирально закрученных конических трубок, разделенных по­ перечными перегородками на ряд камер. Внешний край, по ко­

торому перегородка соединяется с внутренней поверхностью ра­

ковины, образует перегородочную, или лоnастную линию. Мяг­ кое тело моллюска помещается в передней, самой большой жилой камере. Остальные камеры, составляющие заднюю часть раковины, называются фраг.маконом., они заполнены газом, что

помогает животному держаться в воде. Перегородки камер

имеют отверстие, через которое от тела животного до внутрен­

ней начальной камеры проходит кожистая трубкасифон.

236

Рис. 50. Перегородочные линии у головоногих моллюсков:

1 - аrониатитовая, 2 - гониатитовая, 3 - цератитовая, 4 - аммоннтовая

Внешняя сторона оборотабрюшная, внутренняяспинная.

Внутренняя часть раковины покрыта перламутровым слоем.

Внутреннераковинные делят на подклассы: наутилоидеи, эндо­

цератиты, актиноцератиты, бактриты, аммоноидеи. Представи­

тели некоторых подклассов ограниченно развиты во времени

и пространстве и не имеют большого стратиграфического зна­ чения. Характерными родами у наутилоидей являются Orthoce-

ras, Cymatoeras, у эндоцератитов- Endocerds, у аммоноидей­ Agoniatites, Goniatites, Climenia, Timanites, Ceratites, Virga-

tites и др. Классификация наружнораковинных основана на характере перегородочных линий, которые бывают четырех ти­

пов: агониатитовая, гониатитовая, цератитовая, аммонитоная

(рис. 50).

Внутреннераковинные моллюски имеют известковую или ро­ говую внутреннюю раковину. Выделяют четыре отряда: белем­

ниты, теутиды (кальмары), сепииды (каракатицы) и актаподы

(осьминоги). Наибольшее стратиграфическое значение у бе­

лемнитов. Внутренний скелет их состоит из трех частей: ростра,

фрагмакона и проостракума. Известковый рост имеет удлинен­ ную цилиндрическую, сигарообразную или коническую форму. На его поверхности иногда видны отпечатки кровеносных сосу­ дов. Ростр находится внутри тела животного. Характерные

роды Pachyteuthis, Belemnitella и др.

Стратиграфическое значение моллюсков чрезвычайно ве­ лико. Никакой другой тип животных не дал такого обилия ру­

ководящих форм, как они. Брюхоногие моллюски начали раз­

виваться в палеозое, широкое распространение получили в ме­

зозое, достигли бурного расцвета в кайнозое. Стратиграфия кайнозоя в значительной мере основывается на их изучении.

Пелециподы также появились в палеозое и достигли расцвета

в мезозое и кайнозое. Время господства головоногих моллюс­ ков охватывает палеозой и мезозой. Для раннего палеозоя ха­

рактерны наутилоидеи и эндоцератиты, в позднем палеозое

были распространены гониатиты. Мезозойэпоха расцвета

цератитов, аммонитов и белемнитов. Ископаемые остатки мол­

люсков представляют собой значительную ценность для вос-

237

становления физико-географических условий минувших эпох,

так как они обитали в самых различных условиях.

Тип м ша н к и (Bryozoa). Мшанкипреимущественно

морские, прикрепленные, колониальные животные, внешне на­

поминающие мох или лишайники, в виде корочки или пленки покрывающие твердые подводные предметы. Большинство мша­

нокрифаобразующие животные, активно участвовавшие

в рифаобразовании в позднем палеозое и кайнозое. Известны

мшанки с ордовика. Выделяют два класса: голоротые и по­

крыторотые. Мшанки имеют ограниченное стратиграфическое

значение.

Тип плеч е н о г и е (Brachiopoda). Брахнаподыодиноч­

ные животные, обитающие в морях. Они обычно прикрепля­

ются ко дну или какому-либо подводному предмету с помощью

ножки и ведут сидячий бентосный образ жизни. Плеченагие

имеют кровеносную, нервную, пищеварительную системы и раз­

личные внутренние органы. Основная часть тела расположена

в задней примакушечной части раковины. В передней части ра­

ковины находятся ротовое отверстие и два спиральных тяжа

ввиде петли или спиральных конусов, лакрытых ресницами.

Они образуют ручной аппарат, предназначенный для сбора

пищи и частично выполняющий функции дыхания.

Мягкое тело плеченогого защищено двустворчатой ракови­ ной хитин-фосфатного или известкового состава. Брюшная створка, как правило, выпуклая и больших размеров, спин­ ная-нередко плоская или вогнутая и меньше брюшной.

Брюшная створка имеет более крупную макушку, чем спинная.

Створки сочленяются у заднего края при помощи специальных

мускулов или особого замка, который состоит из двух выступов

(зубов), расположенных на внутренней стороне брюшной

створки, и двух соответствующих ямок под макушкой спинной

створки. Характерная особенность плеченагих-двусторонняя симметрия раковины. Внутренняя поверхность раковины глад·

кая, и при жизни плеченогого выстлана мягкой перепоикой­

мантией. Наружная поверхность может быть гладкой или по­

крытой складками, ребрами и бугорками. Плеченагие были

очень широко распространены в палеозое. В настоящее время

развиты также относительно широко, но их не относят к эво­

люционирующей группе. Тип плеченагих делят на два класса:

беззамковые (характерные роды: Lingula, Crania) и замковые

(характерные роды: Pentamerus, Productus, Cyrtospirifer, Spi-

rifer, Choristites, Terebratula).

Геологическое значение плеченагих очень велико. Многие их

представители занимали ведущее место среди морских живот­

ных палеозоя и дали много руководящих форм. Стратиграфця

палеозоя в значительной степени базируется на изучении остат­

ков плеченогих. Помимо этого, плеченагие играли важную роль

238

ив породообразовании. В частности, в девонских и каменно­

угольных отложениях раковинки плеченагих и их детрит явля­

ются важной составной частью известняков.

Тип иглокожие (Echinodermata). Иглокожие-мор­

ские одиночные животные, большинство из которых имеет под­

кожный панцирь из известковых табличек; поверхность тела покрыта известковыми иглами. Для иглокожих характерна ра­ диальная (пятилучевая), реже двусторонняя симметрия тела.

Этодовольно высокоорганизованные животные, имеющие пи­

щеварительную, кровеносную и нервную системы. Кроме того, они отличаются своеобразной водно-сосудистой (амбулакраль­ ной) системой органов, способствующей передвижению и дыха­ нию. Иглокожие известны с кембрия. В настоящее время на­

считывается до 500 видов; около 13 тыс. вiщов вымерло. Тип

иглоко}КИХ делят на два подтипа: прикрепленные и свободно­

живущие.

Прикрепленные (стебельчатые) иглокожие ведут прикреп­ ленный донный образ жизни, реже свободно лежат на дне.

Амбулакральная система не всегда развита. Почти все при­

крепленные иглокожиедревние животные: они жили и вы­

мерли в палеозое, лишь некоторые виды морских лилий оби­ тают в настоящее время в глубоководной зоне моря. В подтип

прикрепленные объединены пять классов: морские лилии (кри­ ноидеи), морские пузыри (цистоидеи), текоидеи, карпоидеи,

морские бутоны (бластоидеи). Чаще других в ископаемом со­ стоянии встречают остатки морских лилий и морских пузырей. Первые из них по внешнему виду напоминают растения. Ске­

лет состоит из большого числа известковых члеников и пласти­ нок. Известны толщи известняков, почти полностью состоящие

из члеников морских лилий (криноидные известняки). Морские

пузыри имели шарообразный или грушевидный скелет, выпол­

ненный из многоугольных известковых пластинок.

Свободноживущие (неприкрепленные) иглокожие ведут по­

движный бентесный образ жизни. Передвигаются по морскому

дну с помощью амбулакральных ножек и игл. Подтип объеди­ няет пять классов: офиоцистии, морские звезды, офиури, мор­ ские огурцы (голотурии) и морские ежи. Последние имеют наи­ более важное стратиграфическое значение.

К дорским ежам относятся подвижные иглокожие шаро-,

яйце- н конусовидной форм. Панцирь, состоящий пз многочис­ ленных табличек, покрыт сверху тонкой кожей. Рот располо­ жен на нижней стороне животного и ведет в пищеварительный

тракт, который делает несколько петель и заканчивается аналь­

ным отверстием, также расположенным на задней части пан­ циря (рис. 51). По особенностям положения рта и анального

отверстия морские ежи делят на два подкласса: правильные и

неправильные ежи.

239

Рис. 51. Строение морского ежа:

1 --анальное отверстие; 2 - мадрепорит (отверСТ!Iе для посiупления в организм мор­

ской воды); З- иглы; 4 - рот; 5 - амбулакральиыс ножки; 6 - пищеварительный ка­

нал; 7 - амбулакральная (водно-сосудистая) система; 8 - челюстной аппарат («аристо­

телев фонарь»)

Панцирь правильных ежей имеет шаровидную, уплощенную снизу форму. Состоит из многочисленных известковых пласти­

нок, которые располагаются меридиональными рядами, протя­

гивающимиен от верхнего полюса к нижнему. Ряды пластинок образуют пять амбулакральных и пять межамбулакральных по­ лей. Для правильных ежей характерна пятилучевая симметрия тела. Ротовое отверстие находится в центре нижней стороны тела, анальное отверстие- в центре сверху. Характерный

род- Cidaris. Для неправильных ежей характерна двусторон­

няя симметрия тела, обусловленная расположением анального

отверстия не в центре, а на задней боковой или даже нижней стороне тела. Панцирь состоит из 20 меридиональных рядов

пластинок: по два ряда в амбулакральных и по два ряда

в межамбулакральных полях. Иглы тонкие. Характерные роды:

Clypeaster, Echynocorys, Micraster.

Т и п к о н о д о н ты (Conodonta). Это ж,ивотные, обладаю­ щие зубовидными образованиями (конодонтами) размером от долей миллиметра до 3 мм. Организмы имели вытянутую форму длиной до 40 мм и шириной до 2 мм. Кроме конодонт, живот­ ные не обладали скелетным•и элементами. Особи вели пектон­ ный образ жизни. Известны конодонты со среднего кембрия до

триаса, расцвет приходится на ордовик и девон. Используют

для стратиграфии палеозойских морских отложений.

Тип по л ух орд о вы е (Hemichordata). Представители типа полухордовых имеют спинной нервный тяж, но настоящим

240