II. Ответы на вопросы устного собеседования:

1. Соматосенсорная система:

В соматосенсорную анализаторную систему включают систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата, главная роль в которой принадлежит проприорецепции.

1.1. Кожная рецепция (виды рецепторов кожи, виды кожной чувствительности).

• Виды рецепторов кожи:

- Пластинчатые тельца. (тельца Фатера-Пачини) располагаются в соединительной ткани внутренних органов и глубоких слоях кожи. Соединительнотканные пластинки и интерстициальная жидкость капсулы способствуют усилению давления на нервное окончание, в результате чего аксолемма деформируется, изменяется её проницаемость и происходит генерация потенциала. Местом возникновения потенциала действия в тельцах Пачини является область первого перехвата Ранвье. - Осязательные тельца (Мейснера) размещаются в сосочковом слое дермы. Это тактильные рецепторы, реагирующие на прикосновение. Незначительная деформация капсулы передается глиоцитам и далее на дендриты.

- Клетки Меркеля расположены под эпидермисом. Реагируют на внезапные смещения кожи, например, при поглаживании. - Колбы Краузе – локализованы в дерме и подкожной клетчатке у основания сухожилий. Осуществляют рецепцию локальных изменений давления и растяжения.

- Механочувствительные свободные окончания в коже. Являются немиелинизированными аксонами, у них нет корпускулярных структур. К ним относятся рецепторы волосяных фолликул, реагирующих на давление от движения волоса.

- Генитальные тельца Догеля – находятся в наружных половых органах, молочных железах. Реагируют на давление импульсами, вызывающими половое возбуждение.

• Виды кожной чувствительности:

1) болиевые

2) тепловые

3) холодовые

4) прикосновения и давления

Согласно этой классификации, в основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферентных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений. Исследования электрической активности одиночных нервных окончаний и волокон свидетельствуют о том, что многие из них воспринимают лишь механические или температурные стимулы.

• Тактильная рецепция: ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т.е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприоцепции. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т.е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины - более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и со степенью их перекрытия.

• Температурная рецепция: температура тела человека характеризуется значительным постоянством и поэтому информация о температуре внешней среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение. Терморецепторы располагаются в коже, на роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в ЦНС - в гипоталамусе. Они делятся на два вида: тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже) и холодовые. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Терморецепторы можно разделить на специфические и неспецифические. Первые возбуждаются лишь температурными воздействиями, вторые отвечают и на механическое раздражение. Большинство терморецепторов имеет локальные рецептивные поля и реагирует повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все| время действия стимула. Повышение частоты импульсации происходит пропорционально изменению температуры, причем постоянная частота у тепловых рецепторов наблюдается в диапазоне от 20 до 50 °С, а у холодовых - от 10 до 41°С. Дифференциальная чувствительность терморецепторов велика: достаточно изменить температуру на 0,2°С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации. В определенных условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. В настоящее время считают, что наиболее важным фактором, определяющим активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры, а не ее изменения. В то же время интенсивность в начале температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего на нее раздражителя, его площади и места приложения.

1.2. Кожная механорецепция (механизм возбуждения механорецепторов кожи).

Механорецепторы кожи реагируют как на статическое, так и на динамическое воздействие, представляют собой инкапсулированные образования. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, т.е. увеличивается ее проницаемость для ионов. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При достижении рецепторным потенциалом критического уровня деполяризации генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

1.3. Кожная терморецепция (механизм возбуждения терморецепторов кожи).

Кожные терморецепторы делятся на холодовые (Реагируют на изменение температуры с коротким латентным периодом. При этом частота ПД линейно зависит от температуры в пределах от 410 до 10°С: чем ниже температура, тем выше частота импульсации) и тепловые (Реагируют на изменение температуры линейно в диапазоне от 20° до 50°С: чем выше температура, тем выше частота генерации ПД. Оптимум чувствительности в пределах 34—43°С). Холодоные подразделяются на специфические - реагирующие только на изменение температуры, и неспецифические - одновременно могут отвечать и на изменение температуры, и на давление.

Информация от кожных рецепторов идет в ЦНС по афферентным волокнам группы А-дель-та и по волокнам группы С, в ЦНС она доходит с разной скоростью.

Импульсация от кожных рецепторов -> спинной мозг, где расположены вторые нейроны -> спиноталамический путь -> вентро-базальные ядра таламуса -> информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий и в гипоталамические центры терморегуляции.

1.4. Мышечно-сухожильная и суставная проприорецепция:

Имеется 3 вида рецепторов: мышечные веретена, сухожильные рецепторы Гольджи и суставные рецепторы.

• Мышечное веретено: одето капсулой и расположено в толще мышцы. Внутри капсулы находится пучок интрафузальных мышечных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к капсуле экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении – уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов на удлинение мышцы. Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях. Импульсация, идущая от веретен, в спинном мозге возбуждает мотонейроны своей мышцы и тормозит мотонейроны мышцы-антагониста, а также возбуждает мотонейроны сгибателей и тормозит мотонейроны разгибателей.

• Сухожильные рецепторы Гольджи: располагаются в месте перехода мышечных волокон в сухожилия. Отдельный нервный аксон несет афферентные импульсы в спинной мозг и называется аксоном Ib. Он начинается в виде веточек, проходящих между коллагеновыми волокнами сухожилия. Когда мышечные волокна сокращаются, коллагеновые волокна натягиваются и сжимают нервные веточки, которые начинают импульсировать. Таким образом, в результате последовательного крепления сухожильных органов к мышечным волокнам они возбуждаются при укорочении возбужденной мышцы. - суставные рецепторы.

• Тельца Руффини: находятся в капсуле сустава и воспринимают направление и скорость изменения межзвенного угла. Частота их импульсации возрастает с увеличением скорости изменения суставного угла. Тельца Паччини посылают в ЦНС информацию о положении отдельных частей тела в пространстве и относительно друг друга. Эти рецепторы посылают в ЦНС информацию о значениях межзвенных углов, то есть о положении сустава. Их импульсация продолжается в течение всего периода сохранения межзвенного угла, и она тем больше, чем больше изменения угла.

1.5. Проводниковый и корковый отделы соматосенсорной системы:

- Соматовисцеральная система перерабатывает сенсорную информацию нескольких модальностей, получая ее от кожи, мышц, суставов, внутренних органов и кровеносных сосудов. Она содержит разные типы рецепторов: механорецепторы, терморецепторы, хеморецепторы, осморецепторы, ноцицепторы. Поступающая информация передается по афферентным волокнам в составе чувствительных и смешанных нервов, перерабатывается раздельными проводящими путями и переключательными ядрами, а затем доставляется в соматосенсорную кору, занимающую постцентральные извилины мозга (находящиеся в постцентральной извилине (контрлатеральная поверхность) и области сильвиевой борозды (S-2)) и организованную топически.

- Кортикальные клетки, чьи рецептивные поля располагаются на поверхности тела рядом, группируются вместе и в коре. В результате в первичной соматосенсорной коре образуется представительство контрлатеральной поверхности тела, которое может быть картировано с помощью микроэлектродной техники. Карта поверхности туловища и лица человека, находящаяся на постцентралыюй извилине, получила название "сенсорный гомункулус". (Сенсорный гомункулус — это визуализация того, сколько зон мозга активирует сенсорная стимуляция той или иной части тела - чем больше часть, тем больше зон мозга задействуется.)

• Лемнисковый путь передает в мозг сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах. Отличительная особенность этого пути – быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. По мере перехода на все более высокие уровни изменяются некоторые важные свойства нейронов лемнискового пути. Значительно увеличиваются рецептивные поля нейронов (в продолговатом мозге – в 2–30, а в коре большого мозга – в 15–100 раз). Несмотря на увеличение размеров рецептивных полей, нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, нейроны движения в суставах и нейроны положения или угла сгибания суставов). Для корковой части лемнискового пути характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в центры мозга по принципу «точка в точку» [Кейдель, 1975; Сомьен, 1975; Дудел и др., 1985]. При этом площадь коркового представительства той или иной части тела определяется ее функциональной значимостью: формируется так называемый «сенсорный гомункулюс» (рис. 4.10). Роль соматосенсорной коры состоит в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, включении их в сферу сознания и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.

• Спиноталамический путь значительно отличается от лемнискового сравнительно медленной передачей афферентных сигналов, нечетко дифференцированной информацией о свойствах раздражителя и не очень четкой ее топографической локализацией; он служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере тактильной чувствительности. Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение коры не вызывает боли), поэтому считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус, где 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагирует на болевое раздражение. Таким образом, спиноталамическая система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.

Рис. 4.10. Корковое представительство кожной чувствительности. Расположение в соматосенсорной зоне коры больших полушарий мозга человека проекций различных частей тела: 1– половые органы; 2 – пальцы ноги; 3 – ступня; 4 – голень; 5 – бедро; 6 – туловище; 7– шея; 8 – голова; 9 – плечо; 10–11 – локоть; 12 –предплечье; 13 – запястье; 14 – кисть; 15–19 – пальцы руки; 20 – глаза; 21 – нос; 22 – лицо; 23 – верхняя губа; 24,26 – зубы; 25 – нижняя губа; 27 –язык; 28 – глотка; 29 – внутренние органы.