Транспорт через плазматическую мембрану макромолекул и частиц. Механизмы пино- и фагоцитоза.
В клетку же или из одного мембранного компартмента в другой макромолекулы попадают заключенными внутри вакуолей или везикул. Такой везикулярный перенос можно разделить на два вида: экзоцитоз - вынос из клетки макромолекулярных продуктов, и эндоцитоз - поглощение клеткой макромолекул.
При эндоцитозе определенный участок плазмалеммы захватывает, как бы обволакивает внеклеточный материал, заключает его в мембранную вакуоль – эндосому. Основное биологическое значение эндоцитоза - это получение строительных блоков за счет внутриклеточного переваривания, которое осуществляется на втором этапе эндоцитоза после слияния первичной эндосомы с лизосомой, вакуолью, содержащей набор гидролитических ферментов.
Эндоцитоз
формально разделяют на пиноцитоз
и фагоцитоз
(рис.
134). Фагоцитоз - захват и поглощение
клеткой крупных частиц (иногда даже
клеток или их частей). Пиноцитоз вначале
определялся как поглощение клеткой
воды или водных растворов разных веществ.
Эндоцитоз, включая пиноцитоз и фагоцитоз,
может быть неспецифическим
или конститутивным, постоянным и
специфическим,
опосредуемым рецепторами (рецепторным).
Неспецифический
эндоцитоз
(пиноцитоз и фагоцитоз), так называется
потому, что он протекает как бы
автоматически
и часто может приводить к захвату и
поглощению совершенно чуждых или
безразличных для клетки веществ,
например, частичек сажи или красителей.
Гликокаликс из-за кислых групп своих полисахаридов имеет отрицательный заряд и хорошо связывается с различными положительно заряженными группами белков.
На
следующем этапе происходит изменение
морфологии клеточной
поверхности:
это или возникновение небольших
впячиваний
плазматической мембраны, инвагинации,
или же это появление на поверхности
клетки выростов, складок или “оборок”,
которые как бы захлестываются,
складываются, отделяя небольшие объемы
жидкой среды (рис.
136).
Вслед
за такой перестройкой поверхности
следует и процесс слипания и слияния
контактирующих мембран, который приводит
к образованию пеницитозного
пузырька
(пиносома).
Как неспецифический, так и рецепторный
эндоцитоз, приводящий к отщеплению
мембранных пузырьков, происходит в
специализированных участках плазматической
мембраны. Это так называемые окаймленные
ямки. Они
называются так потому, что со стороны
цитоплазмы плазматическая мембрана
покрыта, одета, тонким (около 20 нм)
волокнистым слоем, который на ультратонких
срезах как бы окаймляет, покрывает
небольшие впячивания, ямки (рис.
137). Эти ямки есть почти у всех клеток
животных, они занимают около 2% клеточной
поверхности. Окаймляющий слой состоит
в основном из белка клатрина,
ассоциированного с рядом дополнительных
белков.
После того, как окаймленный пузырек отделится от плазмолеммы и начнет переноситься вглубь цитоплазмы клатриновый слой распадается, диссоциирует, мембрана эндосом (пиносом) приобретает обычный вид. После потери клатринового слоя эндосомы начинают сливаться друг с другом.
Специфический или опосредуемый рецепторами эндоцитоз имеет ряд отличий от неспецифического. Главное в том, что поглощаются молекулы, для которых на плазматической мембране есть специфические рецепторы, ассоциирующиеся только с данным типом молекул. Часто такие молекулы, связывающиеся с белками-рецепторами на поверхности клеток, называют лигандами.
Д
ругой
пример избирательного эндоцитоза
представляет собой транспорт в клетку
холестерина. Этот липид синтезируется
в печени и в комплексе с другими
фосфолипидами и белковой молекулой
образует т.н. липопротеид
низкой плотности (ЛНП),
который секретируется клетками печени
и кровеносной системой разносится по
всему телу (рис.
140). Специальные рецепторы плазматической
мембраны, диффузно расположенные на
поверхности различных клеток, узнают
белковый компонент ЛНП, и образуют
специфический комплекс рецептор-лиганд.
Вслед за этим такой комплекс перемещается
в зону окаймленных ямок и интернализуется
- окружается мембраной и погружается
вглубь цитоплазмы.
Дальнейшая судьба поглощенной частицы ЛНП заключается в том, что она подвергается распаду в составе вторичной лизосомы. После погружения в цитоплазму окаймленного пузырька, нагруженного ЛНП, происходит быстрая потеря клатринового слоя, мембранные пузырьки начинают сливаться друг с другом, образуя эндосому. Затем от эндосомы отщепляются мелкие вакуоли, мембраны которых содержат свободные рецепторы.
Экзоцитоз
Плазматическая мембрана принимает участие в выведении веществ из клетки с помощью экзоцитоза - процесса, обратного эндоцитозу.
В случае экзоцитоза, внутриклеточные продукты, заключенные в вакуоли или пузырьки и отграниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазматической мембране. В местах их контактов плазматическая мембрана и мембрана вакуоли сливаются, и пузырек опустошается в окружающую среду. С помощью экзоцитоза происходит процесс рециклизации мембран, участвующих в эндоцитозе.