Ядерная оболочка: структура, функции. Ядерная ламина, поры.
1. Наружная ядерная мембрана.На ее поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны.
2. Внутренняя ядерная мембрана отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.
3. Перинуклеарные цистерны.Часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью.
4. Ядерная ламина толщиной 80-300 плотная пластинка, состоящая из фибриллярных белков — ламинов, относящихся к семейству белков, из которых построены промежуточные филамен- ты; располагается под внутренней мембраной.
5. Ядерные поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 3-4 тысячи специализированных коммуникаций – ядерных пор, осуществляющих транспорт (в т.ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора имеет диаметр 80 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры.
6. Пристеночные гранулы — для прикрепления нитей хроматиновых структур к внутренней мембране.
Биохимическая характеристика. В состав кариолеммы входят следующие элементы:
• липиды;
• мембранные белки — рецепторные, транспортные, структурные и др. Среди них особого внимания заслуживают белки-неприны, пересекающие ядерную оболочку и способные связываться с внутриядерными и цитоплазматическими актиновыми филамсн- тами и таким образом осуществлять непосредственную связь между ядерным матриксом и цитоскслстом;
• белки плотной пластинки (ламины);
• нуклеопорины (белки ядерных пор: рецепторы, транспортные — импортипы и экспортины, ферменты и др.).
Функции. Ядерная оболочка выполняет следующие функции:
• разграничительную и опорную (для хроматиновых структур);
• транспортную (через поры, через одну или две мембраны, путем «впячивания-выпячивания» с последующим отрывом).
Экзаменационный билет №15
Структуры, образующие опорно-сократительный аппарат клетки: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты. Химический состав, морфологические особенности.
А.
Микрофиламенты и промежуточные волокна
В качестве примера функционирования компонентов цитоскелета на рисунке показан срез микроворсинок клетки кишечного эпителия (см. В, 1).
Микрофиламенты, построенные из F-актина, пронизывают микроворсинки, образуя узлы. Эти микроволокна удерживаются вместе с помощью актинсвязывающих белков, наиболее важными из которых являются фимбрин и виллин. Кальмодулин и миозиноподобная АТФ-аза соединяют крайние микроволокна с плазматической мембраной. Еще один актинсвязывающий белок, фодрин, соединяет волокна актина у основании, а также прикрепляет их к цитоплазматической мембране и к сетке, построенной из промежуточных волокон.
В рассмотренном случае микрофиламенты актина выполняют главным образом статическую функцию. Однако чаще всего актин принимает участие в динамических процессах, таких, как мышечное сокращение, движение клетки, фагоцитоз, образование микровыпячиваний и ламеллиподий (клеточных расширений), а также акросом в процессе слияния сперматозоида с яйцеклеткой.
Б. Промежуточные филаменты
Промежуточные филаменты (ПФ) строятся из фибриллярных мономеров. Поэтому основная конструкция промежуточных филаментов напоминает канат, имеющий толщину около 8-10 нм. Они локализуются главным образом в околоядерной зоне и в пучках фибрилл, отходящих к периферии клеток и располагающихся под плазматической мембраной. В состав промежуточных филаментов входит большая группа изобелков, родственных белков, которую можно разделить на четыре типа. Первый – кератины, кислые и нейтральные, встречающиеся в эпителиальных клетках; они образуют гетерополимеры из этих двух подтипов. Второй тип белков ПФ включает в себя три вида белков, имеющих сходный молекулярный вес (45-53 тыс.). Это – виментин, характерный для клеток мезенхимного происхождения, входящий в состав цитоскелета клеток соединительной ткани, эндотелия, клеток крови. Десмин – характерен для мышечных клеток, как гладких, так и исчерченных. Глиальный фибриллярный белок входит в состав ПФ некоторых клеток нервной глии – в астроциты и некоторые Шванновские клетки. Периферин – входит в состав периферических и центральных нейронов.
Третий тип – белки нейрофиламентов (мол. вес от 60 до 130 тыс.) встречается в аксонах нервных клеток.
И наконец, четвертый тип – белки ядерной ламины.
Они служат как бы истинно опорной системой в клетках подвергающихся значительным физическим нагрузкам. В клетках кожного эпидермиса промежуточные филаменты образуют пучки (тонофиламенты), связанные с десмосомами, и создают жесткую внутриклеточную сеть (рис. 243).
В. Микротрубочки
На схеме показаны микротрубочки клетки. Они отходят радиально во всех направлениях от структуры вблизи ядра — центросомы. (+)-Конец микротрубочек постоянно находится в состоянии роста и разборки, а (-)-конец блокирован ассоциированными белками в центриоле. (+)-Конец может также быть стабилизирован ассоциированными белками, когда, например, микротрубочки достигают цитоплазматической мембраны.
Микротрубочки принимают участие в поддержании формы клетки. Они же служат направляющими «рельсами» для транспорта органелл. Вместе с ассоциированными белками (динеин, кинезин) микротрубочки способны осуществлять механическую работу, например транспорт митохондрий, движение ресничек (волосоподобных выростов клеток в эпителии легких, кишечника и яйцеводов) и биение жгутика сперматозоида. Кроме того, микротрубочки выполняют важные функции во время деления клеток.