1. Гистология как наука и учебная дисциплина.

Гистология-наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей животных организмов. Общая гистология-общие закономерности, характерные для тканевого уровня организации и отличительные особенности конкретных тканей. Предмет частной –закономерности строения, жизнедеятельности и взаимодействия различных тканей в органах на более высоких уровнях организации. Она служит основной для изучения микроскопического строения морфофункциональных единиц органов и органов в целом. Курс гистологии включает цитологию-учение о клетке, эмбриологию-учение о зародыше.

Актуальными задачами гистологии являются: изучение закономерностей цито и гистогенеза, строение функции клеток и тканей; закономерности дифференцировки и регенерации тканей; выяснение роли нервной, эндокринной, иммунной систем организма в регуляции процессов морфогенеза клеток, тканей и органов и их функционирования; возрастных изменений клеток, тканей и органов; Исследование адаптации клеток, тканей и органов к действию различных биологических, химических и других факторов; процессов морфогенеза в системе мать-плод; исследование особенностей эмбриогенеза человека.

Гистология исследует историческое (филогенез) и индивидуальное (онтогенез) развитие тканей. По своему фундаментальному содержанию гистология рассматривается как эволюционная наука (Заварзин). Признаки гистологии как науки – материал (ткани, клетки), методы исследования, присущие только ей биол законы или закономерности. Для гистологии характерен метод расчленения целого на части. Используя анализ (узнавание) и синтез (понимание), определяют значение микроструктур для клетки, ткани, органа и целого организма. Это является главной и наиболее сложной задачей, при решении которой следует определить не только функцию микроструктуры, но и отличить норму от возможной патологии.

Принимая во внимание материал, методы и изучаемые закономерности, мы определяем гистологию как фундаментальную биол дисциплину, изучающую историческое и индивидуальное развитие, строение и функции тканей. Предмет, помимо гистологии, включает материалы из др биол дисциплин, тесно связанных с наукой о тканях (цитология, эмбриология). Цитология изучает жизнь клетки, ее структуру, хим организацию, функцию. Эмбриология – часть науки об индив развитии (онтогенетики).

Общая гистология – сущность гистологии как науки. Частная гистология – базовая наука для патана, устанавливает наиболее тесные связи между физиологией и биохимией. В курсе частной гистологи изучаются проблемы: клетки и их взаимодействие в органе, ткани и их функции, морфофун единицы органа и их клет состав, источники развития и динамика возрастных измен органов и тк, нервная и эндокринная регуляция органов.

Учебный предмет гистология с основами цитологии и эмбриологии начинается с изучения клеток, обобщает их в ткани, которые взаимодействуя образуют органы, и заканчивается изучением развития организма, т.е. познанием его в целостном виде.

4. Клеточная теория - теоретическая фундаментальная основа гистологии.

Клеточная теория:

-клетка элементарная и главная форма организации живой материи, наделенная всей полнотой жизненных свойств.

-клетка представляет собой внутренний ансамбль из различных органелл и открытую во внутреннюю среду систему

-клетки организма тотипотенты, соматические-диплоидны, половые –гаплоидны.

-Клетки обновляются, число их увеличивается путем деления.

-многоклеточный организм – это клон клеток, интегрированных в тканевые и органновые системы с помощью местной и общей регуляции.

Эта теория установила родство между царством животных и растений. На ее основе были изучены состав различных органов и тканей, их развитие, что позволило уже тогда создать в основных чертах микроскопическую анатомию и уточнить классификацию тканей. Клеточная теория как биологически закон-основа гистологии, включает в себя не только общность клеточного строения, но и общность развития организмов, исходной структурой для которого является клетка.

2. Актуальные проблемы и задачи современной гистологии, эмбриологии, цитологии.

Широко анализируется регенерационный гистогенез с позиций различной камбиальности тканей и регионарных стволовых клеток, разработана репрезентативная модель функционально-гистионной организации посттравматического гистогенеза в огнестрельной кожно-мышечной ране, расширены представления о механизмах гибели клеточных и тканевых элементов, а так же межтканевых корреляциях в этих условиях. Предложены и научно обоснованы современные методы гистологического исследования раневого процесса, среди которых не утратил своего глубинного значения экспериментально-гистологический анализ заживления ран. По-прежнему, приоритетными продолжают оставаться ее и кафедрального коллектива разработки по гистогенезу и регенерации тканей органов опорно-двигательной системы при огнестрельном и других видах повреждений. По инициативе кафедры организуются и проводятся Всеармейская, Всероссийская и межвузовские научные конференции и совещания.

Основные цели:

• • Разработка новых и совершенствование традиционных методов обучения и воспитания с акцентом на самостоятельную работу обучающихся.

  • Внедрение интерактивных форм обучения, создание учебников, оригинальных учебных пособий для самостоятельного изучения гистологии.

  • Выявление объективных критериев усвоения образовательной программы согласно новому Федеральному государственному образовательному стандарту.

Коллектив кафедры всегда рассматривал как одно из приоритетных направлений своей деятельности военно-историческую работу с курсантами, а также развитие и воспитание у них патриотизма к России, Военно-медицинской академии и кафедре.

Кафедра гистологии с курсом эмбриологии по предложению профессора И.А. Одинцовой выступила в академии инициатором разработки балльно-рейтинговой системы оценки знаний обучающихся.

Развивать традиционное для кафедры научное направление – выявление закономерностей гистогенеза, изучение регенерации тканей с позиций учения об их клеточно-дифферонной организации в сравнительно-эволюционном аспекте, а также исследования этапов регенерационного гистогенеза и возможных способов его оптимизации.

Кафедра, продолжает традиции академической научной школы по инициативной организации и проведению конференций и совещаний по актуальным вопросам гистологии как науки и учебной дисциплины с приглашением ведущих ученых-морфологов Военно-медицинской академии, вузов и НИИ Санкт-Петербурга и России.

3. Методы исследования в гистологии и эмбриологии.

Основными методами исследования в гистологии является изготовление препаратов и их микроскопирование (изучение), с помощью световых или цифровых микроскопов. Препаратами могут быть мазки, отпечатки, тонкие срезы, плёночные препараты, окрашенные разными красителями, или нативные. Для изготовления препарата, необходимо после его взятия его зафиксировать, определённым фиксатором, далее обезвоживание, далее производят заливку в органическую среду. После получения качественного зафиксировоного среза, его помещают на предметное стекло.

Основным методом изучения является световая микроскопия, фазово-контрастная микроскопия (спец. Фазово-контр. Фильтр), микроскопия в тёмном поле (тёмнопольный конденсатор, не пропускает прямые лучи, а только косые, для изучения кристаллов(СОЛИ)), Поляризационная микроскопия, Интерфереционная микроскопия, Люминисцентная, Конфокадьная лазерная сканирующая микроскопия, Ультрафиолетовая, Электронная, Цитоспектрофотометрия, Радиоавтография, Гисто- и иммунохимические методы, Метод культуры клеток и тканей, Дифференциальное центрифугирование.

Методы в эмбриологии: Наблюдение за живыми зародышами, Изучение фиксированных срезов зародыша, Метод маркировки, Метод микрохирургии, Эксплантация, Трансплантация ядер, метод экстракорпорального опладотворения.

4. Основные проявления жизнедеятельности клеток человека.

Основные проявления жизнедеятельности клеток

Функциональное    состояние клеток	Структурные    и биохимические основы процессов
Рост	Воспроизводство   структурных белков и других структурных молекул.
Размножение	Репликация   генов и последующий рост клеток.
Дифференцировка	Формирование   органоидов и ферментных систем.
Движение	Изменение   пространственной конфигурации сократительных белков.
Проводимость	Проведение   волны возбуждения – перенос ионов через мембраны.
Раздражимость	Реакция   на раздражитель за счет рецепторных белков, свойств плазмолеммы и других   элементов клетки.
Эндоцитоз   (фагоцитоз, пиноцитоз)	Захват   цитолеммой веществ, их лизис ферментами лизосом.
Секреция	Синтез   эндоплазматической сетью веществ, оформление их в комплексе Гольджи в   секреторные гранулы, выход из клетки.
Мембранный   двухсторонний перенос веществ	За   счет разности концентраций веществ (пассивный перенос) и мембранных белков –   переносчиков (активный энергозависимый процесс).
Синтез   мембран клетки и других структур (внутриклеточная регенерация)	Сборка   макромолекул на рибосомах (полисомах), биохимические процессы с участием   ферментов.
Синтез   энергии	Синтез   макроэнергетических молекул, перенос электронов в митохондриях, расщепление   макроэргических связей.
Митоз	Наиболее   универсальный способ репродукции соматической клетки (стадии см. ниже) –   непрямое деление.
Амитоз	Деление   изменённых клеток, сопровождается неравномерным распределением генетического   материала, часто отсутствует деление цитоплазмы.
Мейоз	Деление   ядра эукариотической клетки с уменьшением числа хромосом в два раза.   Происходит в два этапа (редукционный и эквационный этапы мейоза).
Эндомитоз	Незаконченный   митоз, в результате которого образуется полиплоидная, или многоядерная,   клетка. Такой способ репродукции характерен дни нейронов, гепатоцитов,   мегакариоцитов и некоторых других клеток.
Паранекроз	Неспецифическая   реакция, которая возникает в результате старения клетки или в ответ на   воздействие неблагоприятных факторов и приводит к нарушению внутреннего   равновесия в клетке. В основе – обратимая денатурация белков.
Некроз	Форма   гибели клетки. В основе –необратимая   коагуляция белков, протеолиз.
Апоптоз	Запрограммированная   гибель клеток, вызываемая   внутренними или внешними сигналами, которые сами по себе не являются   токсичными или деструктивными. Является энергозависимым общебиологическим   механизмом, ответственным за поддержание постоянства численности клеток,   формообразование, выбраковку дефектных клеток в органах и тканях. В   опухолевых клетках апоптоз снижен.

Кле́точный цикл — это период существования клетки от момента её образования путём деления материнской клетки до собственного деления или гибели.

Интерфаза — промежуток клеточного цикла между двумя делениями. В течение всей интерфазы хромосомы неспирализованы, они находятся в ядре клетки в виде хроматина. Как правило, интерфаза состоит из трех периодов: пресинтетического, синтетического и постсинтетического.

Пресинтетический период (G,) — наиболее продолжительная часть интерфазы. Он может продолжаться у различных типов клеток от 2—Зч до нескольких суток. Во время этого периода клетка растет, в ней увеличивается количество органоидов, накапливается энергия и вещества для последующего удвоения ДНК- В течение Gj-периода каждая хромосома состоит из одной хроматиды, т. е. количество хромосом (п) и хроматид (с) совпадает. Набор хромосом и хроматид (молекул ДНК) диплоидной клетки в Grпериоде клеточного цикла можно выразить записью 2п2с.

В синтетическом периоде (S) происходит удвоение ДНК, а также синтез белков, необходимых для последующего формирования хромосом. В этот же период происходит удвоение центриолей.

Постсинтетический период (G2) наступает после удвоения ДНК- В это время клетка накапливает энергию и синтезирует белки для предстоящего деления (например, белок тубулин для построения микротрубочек, образующих впоследствии веретено деления). В течение всего С2-периода набор хромосом и хроматид в клетке остается неизменным — 2п4с.

В профазе увеличивается объем ядра, и вследствие спирализации хроматина формируются хромосомы. К концу профазы видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Постепенно растворяются ядрышки и ядерная оболочка, и хромосомы оказываются беспорядочно расположенными в цитоплазме клетки. Центриоли расходятся к полюсам клетки. Формируется ахроматиновое веретено деления, часть нитей которого идет от полюса к полюсу, а часть — прикрепляется к центромерам хромосом. Содержание генетического материала в клетке остается неизменным (2n4c).

В метафазе хромосомы достигают максимальной спирализации и располагаются упорядоченно на экваторе клетки, поэтому их подсчет и изучение проводят в этот период. Содержание генетического материала не изменяется (2n4c).

В анафазе каждая хромосома «расщепляется» на две хроматиды, которые с этого момента называются дочерними хромосомами. Нити веретена, прикрепленные к центромерам, сокращаются и тянут хроматиды (дочерние хромосомы) к противоположным полюсам клетки. Содержание генетического материала в клетке у каждого полюса представлено диплоидным набором хромосом, но каждая хромосома содержит одну хроматиду (4n4c).

В телофазе расположившиеся у полюсов хромосомы деспирализуются и становятся плохо видимыми. Вокруг хромосом у каждого полюса из мембранных структур цитоплазмы формируется ядерная оболочка, в ядрах образуются ядрышки. Разрушается веретено деления. Одновременно идет деление цитоплазмы. Дочерние клетки имеют диплоидный набор хромосом, каждая из которых состоит из одной хроматиды (2n2c).

5. Морфофункциональные системы клетки.

Структурно-функциональные аппараты клетки. Взаимодействие структур клетки в процессе метаболизма (на примере синтеза белка, образования эмали и дентина зуба).

СФАК - это комплексы клеточных структур, кооперированных для выполнения клеткой своих основных функций. В эти комплексы входят структуры цитолеммы, ядра и цитоплазмы

Генетический аппарат

-Основные структуры:•Ядро• Митохондрии

-Основные функции: Хранение, воспроизведение, передача, реализация. модификация наследственной информации на клеточном и митохондриальном уровнях

Аппарат внутриклеточного пищеварения и дезинтоксикации:

-Основные структуры: Лизосомы, свободные рибосомы, комплекс Гольджи, эндосомы, пищеварительные вакуоли, пероксисомы, гладкая ЭПС, митохондрии, цитолемма

-Основные функции: Эндоцитоз, аутолиз и аутофагия, нейтрализация ядовитых продуктов клеточного метаболизма

Энергетический аппарат

-Основные структуры: Митохондрии

-Основные функции: Энергообеспечение всех энергоемких внутриклеточных процессов

Опорно - двигательный аппарат

-Основные структуры: Цитоскелет, кариоскелет, цитолемма и ее производные (микрореснички, микроворсинки, псевдоподии, межклеточные контакты), кариолемма, центриоли, базальные тельца, митохондрии

-Основные функции: Формообразующая, локомоторная, внутриклеточные перемещения и жгутики структур (циклоз), перемещения субстратов по клеточной поверхности, свободное перемещение клетки, эндо - и экзоцитоз, межклеточные соединения н контакты

Все клеточные структуры находятся в состоянии постоянной пространственной мобильности, что отражает и обеспечивает функциональную и регенераторную активность клетки.

В некоторых случаях при генетически запрограммированных изменениях морфофункционального состояния клетки ее органеллы и ядро могут стабильно изменял, свое местоположение, перемещаясь от одного полюса к другому. Такое явление называется инверсией полярности. Оно. к примеру, характерно для клеток - продуцентов зубной эмали (энамелобластов), у которых инверсия полярности служит необходимым условием секреции эмали и превращением нх в эмалевые призмы. Функциональная и регенераторная активность клетки определяется генетически управляемой интеграцией всех СФАК

10. Способы репродукции клеток. Клеточный цикл клетки. Митотическое деление и митотический цикл клетки. Эндорепродукция, полиплодность клеток. Регенерация и реактивность клеток, и их проявления в органах ротовой полости. Некроз и апоптоз и их проявления в ротовой полости.

Репродукция клеток может происходить в ходе их деления и без деления. В последнем случае говорят о внутриклеточной регенерации или эндорепродукции.

Период жизни клетки от одного деления до следующего деления или от деления до ее естественной смерти называется клеточным циклом.

Митотический цикл – это период жизни клетки от одного митоза до другого. В среднем 10% цикла занимает собственно митоз, а 90% – интерфаза.

Высокой митотической активностью обладают молодые малодифференцированные клетки. В их названиях нередко фигурирует приставка пре- и окончание - бласт (например: премиобласты, преодонтобласты, преэнамелобласты и др.).

Интерфаза состоит из пресинтетического (G1), синтетического (S) и премитотического (G2) периодов и знаменуется подготовкой клетки к функционированию или очередному митотическому делению (М).

● G1 - пресинтетический период (основное содержание)

Клетка восстанавливает количество органелл и ядерно-цитоплазматическое отношение.

Клетка синтезирует РНК и ферменты, необходимые для удвоения ДНК в S - периоде интерфазы.

Клетка растет за счет интенсивных синтезов структурных белков, а также накопления включений и достигает размеров материнской клетки до ее деления.

В ядре преобладает эухроматин.

Клетка может стареть и подвергнуться апоптозу (естественной запрограммированной смерти).

В конце пресинтетического периода выделяют точку рестрикции (R), пройдя которую клетка обязательно войдет в синтетический период.

Продолжительность периода (G1) для различных клеток неодинаков – он может длиться от нескольких часов до нескольких суток.

♦ В некоторых случаях клетка не преодолевает точку рестрикции. В этой ситуации может быть два основных варианта дальнейшей судьбы клетки:

▬ если это стареющая клетка, то она подвергнется апоптозу - генетически запрограммированной смерти . ▬ если это молодая дифференцирующаяся клетка, то она перейдет в G0 период (период репродукционного покоя)

● G0 - период репродукционного покоя (основное содержание)

Дифференцировка клеток, которые на этот период утрачивают способность к делению;

Клетки приобретают статус высокодифференцированных неделящихся

клеток (например: нейроны, сократительные кардиомиоциты, одонтобласты – клетки зубного дентина). Могут полиплоидизироваться (кратное увеличение количества ДНК и хромосом без нарушения кариолеммы)

Клетки активно функционируют и восстанавливают свою структуру

внутриклеточно без пролиферации, т.е. путем внутриклеточной регенерации.

Высокодифференцированные клетки стареют и подвергается апоптозу

(генетически запрограммированная физиологическая смерть).

Некоторые клетки возвращаются в митотический цикл (например: клетки печени) в синтетический период.

● S - синтетический и G2 - премитотический периоды (основное содержание)

Эти периоды характеризуются последовательной подготовкой клетки к митотическому делению. Она снижает свою функциональную активность.

В S – периоде (8 – 12 часов) в ядре происходит редубликация ДНК, удвоение числа хромосом, в цитоплазме – удвоение центриолей.

В G2 периоде (2 – 4 часа) имеет место увеличение количества свободных рибосом, активизируется синтез тубулиновых белков и РНК, запасается АТФ на митохондриях.

Митоз – универсальный способ деления всех эукариотических соматических клеток.

Длится 30 – 60 мин. Протекает преимущественно ночью в четыре последовательные фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.

В профазу происходит формирование и спирализация хромосом, исчезновение ядрышек, распад кариолеммы на отдельные фрагменты и превращение их в мелкие мембранные пузырьки.

В ходе метафазы и анафазы происходит разделение, а также равномерное распределение хромосом и, следовательно, всего генетического материала между полюсами делящейся клетки.

Телофаза завершается формированием двух дочерних ядер по полюсам веретена деления и цитотомией - разделением цитоплазмы бывшей материнской клетки. В результате образуются две дочерние генетически и структурно идентичные диплоидные клетки, каждая из которых вступает в свою интерфазу.

Обе клетки вступают в пресинтетический период интерфазы.

Если цитотомии не произошло, то образуется двуядерная, а в некоторых случаях и многоядерная клетка.

Мейоз – способ деления клеток репродуктивных дифферонов, в результате которого образуются гаплоидные зрелые половые клетки (гаметы). Мейоз представляет собой два последовательных модифицированных

митотических деления исходной диплоидной клетки.

Между первым и вторым делениями имеет место редуцированная интерфаза без S – синтетического периода.

Дочерние клетки - гаметы (сперматозоиды или яйцеклетки) получают 22 аутосомы и одну половую хромосому.

Гаметы больше не делятся, они предназначены для оплодотворения.

Внутриклеточная регенерация (эндорепродукция)

Является универсальным способом восстановления структуры делящихся и неделящихся клеток.

Внутриклеточная регенерация базируется на двух полярных процессах – разрушения отживших структур аутолизосомами (катаболизм) и образования новых структур (анаболизм) согласно генетической программе.

Внутриклеточная регенерация в клетках идет постоянно. На некоторых этапах их жизнедеятельности (например после интенсивного функционирования) процессы внутриклеточной регенерации могут активизироваться, а затем нормализоваться.

Нередко интенсификации процессов внутриклеточной регенерации предшествует эндомитоз – кратное увеличение количества ДНК и хромосом в интерфазном ядре без деления

Стойкое усиление процессов анаболизма приводит увеличению количества внутриклеточных структур - гиперплазии органелл и, как следствие, увеличению размеров клетки – гипертрофии.

Если увеличение размеров клетки произошло за счет роста количества органелл - это рабочая гипертрофия. Увеличение объема преимущественно гиалоплазмы приводит к развитию нерабочей гипертрофии клетки.

Реактивность клетки - это способность клетки реагировать на действие раздражителя ответными реакциями, т.е. усилением или ослаблением процессов собственной жизнедеятельности (экзогенные, эндогенные)

Возрастные изменения клетки

Клетки имеют генетически закрепленную программу длительности жизни, реализация которой знаменуется постепенным развитием необратимых возрастных изменений, приводящих к старению и смерти.

Физиологическая (естественная) смерть клетки запрограммирована, она называется апоптозом, который происходит в G1 либо в G0 периодах интерфазы.

Апоптоз является важнейшим фактором эмбрионального морфогенеза всех тканей и органов, в т.ч. развивающихся структур лица и зубов. Апоптозу нередко (не всегда) предшествует старение клетки.

Структурно-функциональные изменения

Они носят необратимый характер.

Цитолемма утрачивает поверхностные специализированные структуры (микроворсинки, микрореснички, компоненты межклеточных контактов) и циторецепторы.

В ядре появляются массы уплотненного гиперспирализованного хроматина. Ядро резко сморщивается и фрагментируются, однако его остатки («микроядра») остаются в цитоплазме.

Гиалоплазма становится более вязкой → внутриклеточные структуры склеиваются в конгломераты, которые не разрушаются аутолизосомами.

Клетка изменяет свою форму. На ее поверхности появляются выпячивания и вздутия («вскипание клетки»).

+Эти выпячивания (апоптозные тельца) отшнуровываются в межклеточное пространство. Они окружены фрагментами цитолеммы и содержат жизнеспособные органеллы и отдельные структуры ядер.

Апоптозные тельца могут фагоцитироватся соседними клетками данной ткани без макрофагов. При этом признаки воспаления отсутствуют.

Гибель клетки (некроз) - это «насильственная» смерть. Она является результатом чрезмерного повреждающего действия факторов внешней или внутренней среды. Некроз заканчивается полным распадом клетки и уничтожением ее остатков макрофагами.

6. Закономерности эмбрионального гистогенеза.

Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

В настоящее время окончательно не установлено, каким образом из одной клетки (зиготы), а в дальнейшем из одинаковых зародышевых листков образуются совершенно различные по морфологии и функции клетки, а из них – ткани (из эктодермы образуются эпителиальные ткани, роговые чешуйки, нервные клетки и клетки глии). Предположительно в данных превращениях играют ведущую роль генетические механизмы.

Понятие о генетических основах гисто– и органогенеза

После оплодотворения яйцеклетки сперматозоидом образуются зигота. Она содержит генетический материал, состоящий из материнских и отцовских генов, которые затем передаются при делении дочерним клеткам. Сумма всех генов зиготы и образующихся из нее клеток составляет геном, характерный только для данного вида организма, а особенности сочетания материнских и отцовских генов у данной особи составляют ее генотип. Следовательно, любая клетка, образующаяся из зиготы, содержит одинаковый по количеству и качеству генетический материал, т. е. одинаковые геном и генотип (исключением являются только половые клетки, они содержат половинный набор генома).

В процессе гаструляции и после образования зародышевых листков клетки, расположенные в разных листках или в различных участках одного зародышевого листка, оказывают влияние друг на друга. Такое влияние называют индукцией. Индукция осуществляется путем выделения химических веществ (белков), но существуют и физические методы индукции. Индукция оказывает влияние прежде всего на геном клетки. В результате индукции некоторые гены клеточного генома блокируются, т. е. становятся нерабочими, с них не производится транскрипция различных молекул РНК, следовательно, не осуществляется и синтез белка. В результате индукции одни гены оказываются блокированными, другие свободными – рабочими. Сумма свободных генов данной клетки называется ее эпигеном. Сам процесс формирования эпигенома, т. е. взаимодействия индукции и генома, носит название детерминации. После сформирования эпигенома клетка становится детерминированной, т. е. запрограммированной к развитию в определенном направлении.

Сумма клеток, расположенных в определенном участке зародышевого листка и имеющих одинаковый эпигеном, представляет собой презумптивные зачатки определенной ткани, так как все эти клетки будут дифференцироваться в одном направлении и войдут в состав этой ткани.

Процесс детерминации клеток в разных участках зародышевых листков осуществляется в разное время и может протекать в несколько стадий. Сформированный эпигеном является устойчивым и после митотического деления передается дочерним клеткам.

После детерминации клеток, т. е. после окончательного формирования эпигенома, начинается дифференцировка – процесс морфологической, биохимической и функциональной специализации клеток.

Этот процесс обеспечивается транскрипцией с активных генов, определенных РНК, а затем осуществляется синтез определенных белков и небелковых веществ, которые и определяют морфологическую, биохимическую и функциональную специализацию клеток. Некоторые клетки (например, фибробласты) формируют межклеточное вещество.Таким образом, формирование из клеток, содержащих одинаковый геном и генотип, разнообразных по строению и функциям клеток можно объяснить процессом индукции и формированием клеток с различным эпигеномом, которые затем дифференцируются в клетки различных популяций.

7. Реактивные изменения и формы гибели тканевых клеток.