Класс Многоножковые. Подкласс Многоножковые. Общая характеристика подкласса. Представители. Распространение. Значение.

Класс Полиподиевые – Polypodiopsida

Полиподиевые папоротники состоят из 4 порядков: Осмундовые (Osmundales), Схизейные (Schizeales), Полиподиевые (Polypodiales), Циатейные (Cyatheales).

К классу полиподиевых относится большинство современных папоротников. Их спорангии развиваются из одной клетки (у представителей других классов – из многих клеток). Стенка спорангиев - однослойная, имеет кольцо специализированных клеток, обеспечивающих раскрытие его при созревании. Нередко спорангии соединяются (срастаются) в синангии.

Наряду с равноспоровыми, имеются разноспоровые. Сохранились древовидные формы, но большинство их – травянистые наземные и эпифитные растения.

Порядок Полиподиевые (Polypodiales) – более 1500 видов. Разнообразные многолетние травы с мясистым укороченным корневищем и отходящими от него двумя рядами листьев. Сорусы – округлые, без покрывальца. Спорангии имеют кольцо вскрытия из 13 или 14 специальных клеток. Выделяют 5 семейств.

Папоротники переносят сухость воздуха. Встречаются наскальные и эпифитные растения в тропиках и субтропиках.

Класс Многоножковые. Подкласс Марсилиевые. Общая характеристика подкласса. Представители. Распространение. Значение.

Насчитывает около 70 видов, входящих в одно семейство. Распространены в теплых районах земного шара. Характеризуются разноспоровостью и наличием спорокарпия.

Марсилии (Marsilea) – небольшие водные травянистые растения с ползучим корневищем и вертикальными небольшими листьями на длинных черешках. Листья разделены на 4 обратнояйцевидных дольки, напоминают листья клевера. Но при формировании они имеют вид «улитки». На ночь складываются.

+Споры развиваются в микро- и мегаспорангиях, собранных в сорусы, которые заключены в замкнутые вместилища - спорокарпии. Располагаются на ножках, отходящих от черешка листа.

В микроспорангии образуется 64 споры, в мегаспорангии – только одна. Попав в воду, они дают упрощенные гаметофиты. После оплодотворения сразу начинает развиваться зародыш 

Наиболее распространенный вид марсилея четырехлистная (М. quadrifolia) встречается на Кавказе, в Нижнем Поволжье, в реках Средней Азии . Высота растения не превышает 10-20 см, хотя черешки плавающих листьев могут достигать длины 70-80 см, а корневище - более 1 м. К концу вегетационного периода у нее появляются органы спороношения - микро- и мегаспорангии, объединенные в сорусы. Сорусы заключены в замкнутое вместилище овальной формы, представляющее вырост листа, и весь этот орган называется спорокарпием. Спорокарпии с помощью ножки прикреплены к основанию черешков листьев. Молодые спорокарпии мягкие, зеленые, покрыты волосками; при созревании стенки их буреют, становятся толстыми и жесткими, а весь спорокарпий становится похожим на орешки.

Водные, разноспоровые растения. Гаметофиты всегда раздельнополые, редуцированные, развивающиеся в оболочках мегаспор и микроспор. Мегаспорангии и микроспорангии сосредоточены в общих сорусах, заключенных в спорокарпии.

Порядок Marsileales относятся растения, ведущие водный или земноводный образ жизни и характеризующийся, как правило, разноспоровостью. Как и у всех разноспоровых растений, у них раздельнополые гаметофиты, развивающиеся внутри оболочек мегаспор и микроспор. Мужской гаметофит редуцирован значительно сильнее, чем женский, и представлен 1-2 проталлиальными клетками и двумя очень утолщёнными антеридиями. Женский гаметофит крупнее, содержит в нижней части питательные вещества, не заключенные в клетки питательной ткани и 1-5 архегониев. Перед созреванием сперматозоидов клетки мужского гаметофита расплываются.

Так как растения водные или земноводные, оплодотворение происходит в водной среде, а развивающийся зародыш спорофита на первых этапах жизни питается за счёт веществ из женского гаметофита.

Порядок содержит одно семейство – Marsileaceae.

В пределах СССР, Средней Азии и Поволжья распространена Марсилия четырёхлистная Marsilea quadrifolia. От тонкого корневища марсилеи отходят придаточные корни и листья с длинными черешками, которые заканчиваются четырьмя листочками, по форме напоминающие листочки клевера. Их своеобразная особенность – способность ко «сну». В темноте листочки складываются и повисают вниз. В нижней половине черешка на более или менее длинной ножке сидят спорокарпии, по форме и размерам похожие на мелкое семя фасоли. Оболочки спорокарпия тверды и прочны, выдерживают пересыхание и механическое воздействие. Оболочка спорокарпия имеет листовое происхождение, возникла из четырёхлисточного спороносного сегмента листа. Внутри спорокарпия по его периферии проходит кольцом тяж хрящевидной ткани, к которому двумя рядами прикрепляются сорусы мега и микроспорангиев. Те и другие спорангии покрыты очень тонкой прозрачной оболочкой, стенкой спорангия, обычно лишённой кольца и не выполняющей защитной роли, так как функцию защиты берёт на себя стенка спорокарпия.

Раскрывается зрелый спорокарпий будучи помещённым в воду. Хрящевидная ткань при этом набухает, заставляет раскрыться спорокарпий на две створки, и из него, постепенно разворачиваясь, выходит эта ткань в виде длинного тяжа, по обе стороны которого располагаются сорусы. Каждый сорус покрыт индузиумом, тонкой прозрачной оболочкой, которая сильно редуцированна.

Мегаспора марсилеи наполнена питательными веществами, а ядро оттеснено в верхний конец, где имеется сосочковидный вырост и там оболочка тоньше.

Микроспроры имеют тетраэдрическую форму, позднее становясь округло шаровидными.

Спора всегда прорастает в воде, даже если вид земноводный, образовавший спорокарпии вне воды. Водные виды тоже всегда образуют спорокарпии вне воды, остающиеся жизнеспособными до попадания в воду. Способность спорокарпия набухать и раскрываться в воде может сохраняться долгие годы – иногда и десятилетия.

Женский гаметофит марсилеи представлен практически одним архегонием, развивающимся в месте сосочковидного выроста, надрывающего тонкую оболочку мегаспоры, а остальная часть мегаспоры погружена в водянистую протоплазму клетки. Кроме того, мегаспора с развивающимся гаметофитом может быть одета слизистым студенистым покровом, предохраняющим растение.

Мужской гаметофит состоит из одной проталлиальной клетки и двух очень упрощённых антеридиев, дающих малое число (16) сперматозоидов. Всё развитие этого растения занимает 24 часа, таким образом быстрое развитие развитие раздельнополых папоротников хорошо иллюстрирует смысл разноспоровости: маленькие, предельно просто устроенные гаметофиты быстро проходят эту ненадёжную в условиях наземного существования стадию и образуют зародыш спорофита, для которого готово большое количество питательных веществ, не использованных женским гаметофитом, но накопленных предыдущим поколением – спорофитом.

Развитие зародыша протекает быстро, он состоит из листа, корня, стебелька и ножки.

+Спорокарпии распространяются как потоками воды, так и с говном водоплавающих птиц, через кишечник которых спорокарпий проходит неповреждённым. Бывает и вегетативное размножение у этих папоротников.