Теории происхождения цветка. Строение цветка.
Из попыток понять происхождение наиболее типичного для покрытосеменных растений обоеполого цветка с так или иначе устроенным околоцветником родились основные гипотезы происхождения покрытосеменных как таксона.
Фолиарная теория
Теория, исходящая из гипотезы Иоганна Вольфганга Гёте, в соответствии с которой цветок есть укороченный побег и его элементы, кроме цветоложа, имеют листовое происхождение.
Псевдантовая теория. Основатели: А. Энглер, Р. Веттштейн.
Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.
Стробилярная, или эвантовая теория. Основатели: И. В. Гёте, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.
Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлинённой осью, большим и неопределённым числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.
Теломная теория. Основатель: В. Циммерман.
Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.
Строение цветка
цветоножка;
Сидячие цветки — цветки, не имеющие цветоножки.
цветоложе — разросшийся участок стебля, к которому прикрепляются все элементы цветка;
чашелистики — небольшие зелёные листочки на цветоложе с центральной жилкой. Функция чашелистиков: защита бутона.
У некоторых растений крупные, ярко окрашенные чашелистики выполняют функцию привлечения насекомых-опылителей
Чашелистики образуют чашечку цветка.
свободнолепестная чашечка образована свободными чашелистиками;
сростнолепестная чашечка образована сросшимися чашелистиками.
Прицветник — лист, в пазухе которого развивается цветок.
Прицветники чаще всего бывают мельче обычных листьев, но у некоторых цветков крупные, ярко окрашенные прицветники выполняют функцию венчика, привлекая насекомых
Околоцветник — совокупность всех лепестков и чашелистиков.
простой околоцветник — состоит из лепестков (чашелистиков нет); характерен для однодольных растений
двойной (сложный) околоцветник — состоит из лепестков и чашелистиков; характерен для двудольных растений Лепестки — внутренние видоизмененные листья околоцветника. У большинства растений лепестки крупные и ярко окрашенные.
Венчик — совокупность всех лепестков цветка.
Функции венчика: привлечение насекомых опылителей.
У ветроопыляемых растений околоцветник обычно небольшой, бледно окрашенный или вообще отсутствует
актиноморфные цветки: имеют несколько осей симметрии;
зигоморфные цветки: имеют двустороннюю симметрию.
Тычинка — мужской репродуктивный орган цветковых растений.
Тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника
Пыльник состоит из двух половин (тек), соединённых связником, который является продолжением тычиночной нити. Каждая половинка содержит два пыльцевых гнезда (микроспорангия), в которых образуется пыльца (пыльцевые зерна).
В самом центре цветка находится один или несколько пестиков.
Пестик состоит из завязи (нижняя расширенная часть), столбика и рыльца
Рыльце служит для улавливания пыльцы.
Столбик приподнимает рыльце над завязью, что облегчает улавливание пыльцы.
Внутри завязи находится полость, в которой расположены семязачатки (семяпочки), где образуются яйцеклетки. Стенки завязи защищают семязачатки.
Если столбик отсутствует, рыльце размещается на завязи и называется сидячим
Выделяют:
обоеполые цветки — цветки, имеющие тычинки и пестики. Например, у картофеля, тюльпана, лютика, яблони, груши;
однополые, или раздельнополые, цветки (например, у ивы, кукурузы, огурца):
тычиночные (мужские) цветки — цветки, имеющие только тычинки
пестичные (женские) цветки — цветки, имеющие только пестики
Растения с раздельнополыми цветками могут быть однодомными и двудомными.
Однодомные растения — растения, у которых мужские и женские цветки размещаются на одном и том же растении: например, у кукурузы (тыквы, огурца.
Двудомные растения — растения, у которых мужские и женские цветки развиваются на разных особях: например, у облепихи, ивы, тополя, конопли, крапивы двудомной.
Соцветие — группа цветков, развивающихся на одном цветоносе (оси соцветия).
В цветке покрытосеменных различают:
гинецей — совокупность плодолистиков,
андроцей — совокупность тычинок.
Плодолистик (карпелла) покрытосеменных — производное мегаспорофилла, несущего семязачатки, края которого сомкнулись, и семязачатки оказались внутри. Изначально они прикреплялись к краям мегаспорофилла. Производными плодолистиков является пестик или пестики. Пестик может быть образован как одним плодолистиком, так и срастанием нескольких.
На примере боба гороха хорошо видно, что этот плод образован одним плодолистиком. Он напоминает лист, сложенный по средней жилке, к краям которого прикреплены семязачатки. Вскрывается он по средней жилке (она в случае плодолистика называется спинным швом, а сомкнутые края семязачатков — брюшным).
На срезе ягоды томата видно, что этот плод образован срастанием двух плодолистиков (хотя у культурных томатов их число может быть увеличено до 3-4).
Важным этапом эволюции плодолистиков является формирование рыльца пестика— специализированной структуры, которая выделяет клейкий секрет, улавливающий пыльцу. Ткани рыльца становятся рыхлыми, что облегчает прорастание пыльцевой трубки. Пестик
Тычинки — производные микроспорофиллов
гинецей покрытосеменных
Выделяют три основных вида гинецея, тесно связанных с типами образующихся плодов:
1) Апокарпный гинецей — состоит из множества самостоятельных плодолистиков, отличается краевой плацентацией (прикреплением) семязачатков.
Частным случаем апокарпного является монокарпный гинецей, состоящий из 1 плодолистика.
2) Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного гинецея:
а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.
б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная. в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.
1. апокарпный гинецей
Апокарпные плоды состоят из отдельных плодиков, каждый из которых образуется из отдельного плодолистика. Примером такого плода являются:
1. Mноголистовка (магнолии, купальницы, калужницы, пиона),
Многолистовка считается эволюционно древним, примитивным типом плода. Листовки в многолистовке могут быть расположены спирально, как у магнолии, или мутовчато, как у калужницы и толстянковых.
2. Многоорешек (лютик, гравилат)
Отдельной разновидностью многоорешка является цинарродий шиповника и земляничина.
В первом случае орешки располагаются внутри разросшегося бокаловидного цветоложа — гипантия, а во втором — на его поверхности.
2) Монокарпный гинецей — состоит из единственного плодолистика с краевой плацентацией (считается частным случаем апокарпного гинецея).
Наиболее обычны следующие морфологические типы монокарпиев:
1. Боб (бобовые, например, горох),
2. Однолистовка (консолида из сем. Лютиковых),
3. Зерновка (злаки),
4. Однокостянки сухая (миндаль) и сочная (вишня).
Все апокарпии и монокарпии развиваются из верхней завязи.
2. ценокарпный гинецей
Ценокарпный гинецей — состоит из нескольких сросшихся плодолистиков, образующих единый пестик. Выделяют три разновидности ценокарпного гинецея:
а) Синкарпный — несколько сросшихся стенками плодолистиков, плацентация центрально-угловая.
б) Паракарпный — то же, но стенки плодолистиков не сохранились. Плацентация постенная. в) Лизикарпный — отличается от паракарпного колончатой (центральной) плацентацией.
Ценокарпные плоды в соответствии с положением завязи могут быть верхними или нижними. Во всех подтипах ценокарпных плодов встречаются одноимённые группы: верхние и нижние коробочки, ягоды, но наряду с ними имеются и специализированные виды плодов, свойственные только одному подтипу гинецея.
г) Кроме того, иногда выделяют ещё один вид гинецея — псевдомонокарпный: это сильно редуцированный синкарпный или паракарпный гинецей, в котором фертилен и полностью развит лишь один плодолистик. Примеры псевдомонокарпиев — жёлудь дуба, орех лещины.