11. Центры видового разнообразия. Горячие точки видового разнообразия. Причины. Концепция пула видов.

Центры видового разнообразия

Центр распространения, или очаг видового разнообразия — это место концентрации большого количества видов. На фоне неравномерной видовой насыщенности ареала рода нередко отмечается несколько очагов, так называемые сгустки видов. Например, средиземноморская фауна имеет два очага видового разнообразия — западный и восточный — на Ближнем Востоке.

Наличие очага видового разнообразия в пределах родового ареала свидетельствует о благоприятных условиях существования для видов данного рода. Эти условия, как правило, весьма различны, что служит предпосылкой для усиленного видообразования. Дифференцированность условий среды на ограниченной территории наблюдается в горных странах, что способствует изоляции отдельных популяций вида на обособленных участках с резко расчлененным рельефом. Именно к горам часто приурочены очаги видового разнообразия.

Центры видового разнообразия и эндемизма (Эндемик - таксон, ареал которого приурочен к какой-то территории) России: озеро Байкал, а также Приамурье и Приморье, Северный Кавказ. Фауна Байкала служит прекрасной моделью для решения многих фундаментальных вопросов теории эволюции, экологии и биогеографии. В Байкале обитает около 2600 видов животных. Широко известен эндемик Байкала - байкальская нерпа (Pusa sibirica). Существует несколько гипотез происхождения этого вида: вселение исходной формы по рекам из Ледовитого океана, из древнего Сарматско-Понтического бассейна или даже из дальневосточного региона.

Причины видового разнообразия

- наследственная изменчивость;

- борьбы за существование и естественного отбора.

Причиной биологического разнообразия является способность живых организмов приспосабливаться к определенным условиям окружающей среды – способность к адаптации. В результате взаимодействия с различными экологическими факторами на Земле сформировались различные экологические группы живых организмов: теплолюбивые, холодоустойчивые, светолюбивые, влаголюбивые, и т.п. При более детальной адаптации к условиям среды возникали новые виды растений, животных и микроорганизмов. В последнее время на биоразнообразие большое влияние оказывает хозяйственная деятельность человека.

Также видовое разнообразие сообществ зависит от следующих факторов:

1. Географическое положение. При продвижении с севера на юг в Северном полушарии Земли,и наоборот, в Южном островная фауна обычно беднее, чем на материке, причем она тем беднее, чем меньше островов и чем более он удален от материка.

2. Климатические условия. В районах с мягких устойчивым климатом, с обильными и регулярными осадками, без сильных заморозков и сезонных колебаний температур видовое богатство выше, чем в районах, находящихся в зонах сурового климата.

3. Длительность развития. Чем больше времени прошло с момента образовния сообщества, тем выше его видовое богатство.

Горячие точки видового разнообразия.

Горячие точки биоразнообразия – это регионы, которые обладают огромным биоразнообразием и которые находятся под серьезной угрозой исчезновения видов из-за потери среды обитания, изменения климата и т.д. Конечно, по всей Земле наблюдаются тенденции к вымиранию видов, однако некоторые регионы особенно сильно страдают от потери биоразнообразия.

Концепция горячих точек биоразнообразия была выдвинута Норманом Майерсом в двух статьях в журнале «Эколог» в 1988 и 1990 гг. Чтобы отнести регион к горячей точке биоразнообразия, он должен соответствовать двум строгим критериям:

• Он должен содержать по меньшей мере 1500 видов сосудистых растений (> 0,5 % от имеющихся во всем мире) «эндемиков» (не встречающихся больше нигде);

• Он должен потерять по крайней мере 70 % своей природной растительности.

• На самом деле, горячие точки биоразнообразия составляли изначально 15,7 % поверхности суши Земли, сегодня это значение снизилось до 2,3 %.

На сегодняшний день на Земле насчитывают 35 регионов, соответствующим характеристикам для горячих точек биоразнообразия. Сейчас при фиксировании горячих точек животный мир не учитывается. Впрочем, в 90-е года прошлого столетия рассчитывался компонент резервного определения, касающийся различных видов животных: млекопитающих, амфибий, птиц и рептилий. Когда говорится об определении важной точки, животные - не в счет.

Список горячих точек был составлен учеными для некоммерческой организации Conservation International (CI). В 1999 году организация опубликовала первое издание списка, в котором перечислялось 25 горячих точек. На настоящий момент в 35 горячих точках биоразнообразия живет 77% всех млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий. В них находится около половины всех видов растений и 42% эндемичных вида наземных позвоночных. Они также содержат 75% всех находящихся под угрозой исчезновения наземных позвоночных. В России имеется только одна такая территория — «Кавказ». Она охватывает территорию нескольких государств и имеет площадь более 500 000 км2. В России это республики Адыгея, Дагестан

Концепция пула видов.

«Пул» – потенциальный запас видов в данном регионе. Концепция пула видов, как полагают, была введена Тэйлором и другими в 1990 г. для того, чтобы формализовать предположение о

том, что число видов, произрастающих в некотором типе среды обитания, связано с пространственной неоднородностью среды обитания.(Другими словами, Пул видов представляет собой группу видов, которые потенциально способны к сосуществованию в определенном сообществе). Пяртель и другие заключили, что пулы видов всегда связаны с определенным типом растительных сообществ, с «целевым сообществом» (неким «ядром») и таким образом экологически узко очерчиваются.

По пространственному масштабу (Пяртель) выделяют:

1 Региональный пул видов. Состоит из видов рассматриваемого региона (области), которые способны произрастать в некотором целевом сообществе. («регион» большая часть Земли с более или менее однородной физиогеографией, климатом, со своей флорой).

2 Локальный пул видов включает виды, встречающиеся в типе ландшафта (например, в речной долине, в лесном комплексе), которые могут произрастать в целевом сообществе. Считается, что эти виды мигрируют к сообществу относительно быстро.

3 Пул видов сообщества, то есть виды, представленные в целевом сообществе.

Выделяют РАЗНЫЕ пулы видов:

• Общий пул видов – все виды, произрастающие на рассматриваемой территории, независимо от их географического ареала или сходства местообитаний.

• Географический пул видов для данной территории – это часть общего пула, которая содержит только те виды, географическое распространение которых занимает центральное место.

• Пул видов местообитания – это другая часть общего пула видов, включающая виды, которые потенциально могут появиться в пределах границ местообитания.

• Пересечение географического пула и пула местообитания видов формирует экологический пул видов, который собственно и представляет наблюдаемый локальный пул видов

• Наблюдаемый пул видов – сумма реально встречаемых видов

• Потенциальный пул, который может быть определен как пул видов, который мог бы появиться в этих экологических условиях в отсутствии конкурентных отношений.

12. Экосистемное разнообразие. Оценка экосистемного разнообразия на глобальном региональном, локальном уровнях. Экосистема как конкретная среда биологического разнообразия. Взаимосвязи компонентов внутри экосистем. Структура сообществ. Трофические уровни. Пастбищные и детритные пищевые цепи. Распределение потребления первичной продукции по размерам организмов. Роль крупных животных в экосистемах.

Экосистемное разнообразие часто оценивается через разнообразие видового компонента. Это может быть оценка относительных обилий разных видов, общее разнообразие территории или биотопа, биомасса видов разных размерных классов на разных трофических уровнях или различных таксономических групп. Гипотетическая экосистема, состоящая только из сходных растений, будет менее разнообразна, чем экосистема, включающая такое же число особей, но включающая также виды травоядных и хищных животных.

Обычно наименьшей типологической единицей фитоценологии считают ассоциацию. Она характеризуется тем, что объединяемые ею отдельные сообщества имеют одинаковый видовой состав организмов, причем в первую очередь отмечается сходство доминирующих видов. Кроме того, у биоценозов одной ассоциации сходное строение и по другим признакам (ярусность, синузиальность, гидротермический режим и т. п.). В качестве примеров ассоциаций можно привести ельник-зеленомошник-чериичник или ельник-зеленомошник-брусничник.

Сходные ассоциации образуют группы ассоциаций (например, ельники-зеленомошники), которые далее объединяются в формации.

Для формации характерен общий доминирующий вид или комплекс видов, в наибольшей степени влияющий на среду обитания (вид-эдификатор). В лесных биоценозах эдификаторами являются представители древесного яруса. Обычно формации называют по наименованию видов-эдификаторов. Можно, например, говорить о формации ельников (из того или иного вида ели). Далее следуют группы формаций (например, темно-хвойные леса из формаций разных видов елей и пихт), классы формаций (например, хвойные леса; эдификаторы представлены близкими жизненными формами), типы формаций (леса).

Для каждого такого биоценоза мы рассмотрим виды (или группы видов, или даже биологические группы), эдификаторы, доминирующие (фоновые) виды и биологические группы автотрофных и гетеротрофных организмов. Функционально-биоценотические группы последних – разрушители отмирающей первичной продукции (сапрофаги), потребители растительных кормов (фитофаги) и хищники (как типичные плотоядные, так и вообще гетеротрофы второго и других порядков).

На больших площадях первоначальные естественные биоценозы изменены, возникли города и села, пахотные земли и выпасы. Культурные ландшафты характеризуются своеобразными антропогенными биоценозами.

Свойственные антропогенным биоценозам черты, как олигодоминантность (резкое преобладание одного или нескольких видов в растительном и животном населении), неустойчивость системы, выражающаяся в резких изменениях численности биомассы и продукции не только по сезонам, но и по годам, повышенная уязвимость структуры ввиду относительной простоты и однозначности связей между компонентами биоценоза.

Трофические цепи и трофическая сеть сообщества

Последовательность питающихся друг другом организмов называется трофической цепью.

Особенности трофических отношений:

1. трофические цепи можно выделить искусственно для установления классификационных характеристик. В реальных условиях живые организмы переплетены в своих трофических отношениях, поэтому можно выделить только трофические уровни;

2. каждый трофический уровень составляют живые организмы, принадлежащие к разным видам, популяциям;

3. распределение живых организмов по трофическим уровням является функциональным и не связанным с их видовой принадлежностью;

4. многие организмы в дикой природе имеют смешанную диету (пример, лиса – виноград, олень – лемминги) и один и тот же организм в разных природных средах может занимать разные трофические уровни;

5. система трофических уровней с определенным видовым набором, составляющим каждый трофический уровень, составляет трофическую структуру сообщества.

Через трофические отношения в системе происходит перенос энергии, запасной через механизм фотосинтеза продуцентами всего сообщества.

В процессах поедания пищи происходит перенос энергии, заключенной в этой пище, по трофическим уровням. Этот процесс передачи энергии подчиняется законам термодинамики, то есть, каждый акт передачи энергии с уровня на уровень имеет (согласно II-ому закону термодинамики) свой КПД. Своеобразным выражением II-ого закона термодинамики в трофической системе является правило 10%-ов (закон Линдеманна):

При каждом акте переноса пищи через трофический уровень примерно 80 – 90% потенциальной энергии теряется, переходя в рассеянные формы и, таким образом, следующим трофическому уровню доступны лишь 10% энергии заключенной в пище.

Это правило обосновывает конечное число звеньев трофической цепи, так как вся энергия Солнца ассимилируется продуцентами и таким образом переданная для потребления в сообществе истощается примерно к четвертому уровню, поэтому наземные сообщества имеют 3-4 трофические уровни, водные – 5-6.

Основным параметром, от которого зависит количество энергии проходящей через трофический уровень, является эффективность потребления – это мера использования на одном трофическом уровне продукции предыдущего.

Трофический уровень — это совокупность организмов, занимающих определенное положение в общей цепи питания. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

1. зеленые растения занимают первый трофический уровень (уровень продуцентов),

2. травоядные животные — второй (уровень первичных консу-ментов),

3. первичные хищники, поедающие травоядных, — третий (уровень вторичных консументов), а

4. вторичные хищники — четвертый (уровень третичных консументов).

Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой поток вещества и энергии в экосистеме, основу ее организации.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов в экосистеме приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или пх биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанными на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно изображают в виде экологических пирамид. Эту графическую модель разработал в 1927 г. американский зоолог Чарльз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень — уровень продуцентов, а следующие этажи пирамиды образованы последующими уровнями — консументами различных порядков. Высота всех блоков одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне. Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами — насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс — соотношение масс организмов разных трофических уровней. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70—90 кг свежей травы. Пирамиды чисел и биомасс отражают статику системы, т. е. характеризуют количество или биомассу организмов в определенный промежуток времени.

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость про хождения массы пищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающейся на следующий трофический уровень, может в некоторых случаях составлять 30 % от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях величина передаваемой энергии может составлять всего лишь 1 %.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10 % поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90 % всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Пастбищные и детритные трофические цепи.

Существуют 2 основных типа трофических цепей — пастбищные и детритные.

В пастбищной трофической цепи (цепь выедания) основу составляют автотрофные организмы, затем идут потребляющие их растительноядные животные (например, зоопланктон, питающийся фитопланктоном), потом хищники (консументы) 1-го порядка (например, рыбы, потребляющие зоопланктон), хищники 2-го порядка (например, щука, питающаяся другими рыбами). Особенно длинны трофические цепи в океане, где многие виды (например, тунцы) занимают место консументов 4-го порядка.

В детритных трофических цепях (цепи разложения), наиболее распространённых в лесах, большая часть продукции растений не потребляется непосредственно растительноядными животными, а отмирает, подвергаясь затем разложению сапротрофными организмами и минерализации. Таким образом, детритные трофические цепи начинаются от детрита (органических останков), идут к микроорганизмам, которые им питаются, а затем к детритофагам и к их потребителям — хищникам. В водных экосистемах (особенно в эвтрофных водоёмах и на больших глубинах океана) часть продукции растений и животных также поступает в детритные трофические цепи.

Детритные цепи начинаются с мертвой органики (или подсистемы редуцентов).

В здоровом сообществе 90% всех трофических цепей являются детритными

Значения и функции детритных цепей:

1. детритные цепи превышают пастбищные по биомассе, численности организмов, составляющих трофические уровни, продуктивности и другим параметрам значимости. Например, существует общее правило: на суше биомасса грунтовых микроорганизмов и беспозвоночных всегда больше биомассы соответствующих организмов относящихся к пастбищным цепям;

2. подсистема редуцентов консервирует энергию для повторного использования;

3. такие функции других цепей определяют сложность и длину других пищевых цепей. Цепи редуцентов всегда длиннее и сложнее организованы;

4. пастбищные цепи неустойчивы сами по себе. Очень часто перевыпас растительноядных приводит к выеданию растительности сверх нормы и разрушению фитоценозов и всех пастбищных цепей, основаных на фитоценозах;

5. цепи редуцентов являются буфером природной системы. В них происходит увеличение накопительной буферной емкости экосистемы;

6. стабилизации биосферных циклов происходит через цепи редуцентов, являющихся обязательным элементом всех биологических круговоротов. Цепи редуцентов представляют собой пути возврата биогенов в окружающей природной среде.

Первичная и вторичная продукции. 

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах - эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция - количество вещества, создаваемого растениями за единицу времени при данной скорости фотосинтеза. Часть этой продукции идет на поддержание жизнедеятельности самих растений (траты на дыхание). Эта часть может быть довольно большой. В тропических лесах и зрелых лесах умеренного пояса она составляет от 40 до 70% валовой продукции. Планктонные водоросли используют на метаболизм около 40% фиксируемой энергии. Такого же порядка траты на дыхание у большинства сельскохозяйственных культур. Оставшаяся часть созданной органической массы характеризует чистую первичную продукцию, которая представляет собой величину прироста растений. Чистая первичная продукция - это энергетический резерв для консументов и редуцентов. Перерабатываясь в цепях питания, она идет на пополнение массы гетеротрофных организмов.

Прирост за единицу времени массы консументов - это вторичная продукция сообщества. Вторичную продукцию вычисляют отдельно для каждого трофического уровня, так как прирост массы на каждом из них происходит за счет энергии, поступающей с предыдущего.

Гетеротрофы, включаясь в трофические цепи, живут в конечном итоге за счет чистой первичной продукции сообщества.