4611

11

(пустыни, области вечных льдов), где количество живого органического вещества ничтожно мало.

В современных условиях вся первичная продуктивность органического вещества практически создается автотрофными растениями (хемосинтез органики, осуществляемый за счет энергии, выделяемой при окислении, несущественен по сравнению с фотосинтезом).

Часть этого органического вещества расходуется в процессе жизнедеятельности самих растений, часть усваивается животными, поедающими растения.

Живые организмы, в особенности растения, оказали существенное влияние в эволюции биосферы, в частности в формировании современной атмосферы и почв. В настоящее время они оказывают влияние на климат, на сохранение почв. Транспирация растительного покрова во многом определяет энергетический баланс земной поверхности.

Растительный покров, в особенности лес, оказывает влияние на количество выпадаемых осадков в связи с усилением влагооборота из-за увеличения испарения и роста шероховатости земной поверхности, увеличивая при этом общую сумму осадков.

Не во всех частях биосферы жизнь существует как самостоятельная система, т.е. не во всех местах, где есть организмы, может создаваться живое вещество. Ведь почти вся первичная продуктивность - результат деятельности автотрофных растений. Они не существуют только на поверхности суши и в верхних слоях водоемов. В атмосфере, глубинах океанов и почве фотосинтез не происходит. Но и на поверхности суши и океанов есть районы, где по разным причинам (недостатки тепла, влаги, минеральных веществ) фотосинтез не происходит. Даже после миллиардов лет эволюции автотрофные организмы не смогли приспособиться к условиям на значительной части внешней оболочки планеты. Отсюда ясно так же, что сохранение живых организмов на протяжении такого времени, возможно, только при малой изменчивости окружающей среды. Например, активное существование подавляющего большинства организмов возможно в пределах климатических условий, соответствующих диапазону изменения температур от 0 0С до 50 0С, определенных концентрациях кислорода, углекислого газа в воздухе или в воде и т.д. Возникает вопрос, каким образом обеспечивается сравнительная устойчивость климатическая условий? Ведь все компоненты Биосферы, и, в особенности, живые организмы, при изменении этих условий обладает ограниченной устойчивостью и при скольконибудь существенном их изменении могли исчезнуть. Сравнительная устойчивость климатических условий, необходимая для длительного существования жизни, обеспечивается в результате действия системы связей между элемента-

12

ми метеорологического режима. Рассмотрим, например, важнейшую связь, определяющую устойчивость климата Земли, - зависимость уходящего в космос длинноволнового излучения от температуры воздуха и земной поверхности. При увеличении притока тепла эта температура возрастает, что в соответствии с законом Стефана-Больцмана (RT* = T4) увеличивает уходящее излучение. В результате происходит частичная компенсация увеличения притока тепла, уменьшающая повышение температуры. Такое воздействие результатов како- го-либо процесса на его протекание называется обратной связью. Если при этом интенсивность процесса уменьшается, как это происходит в рассмотренном случае, то обратная связь называется отрицательной. В противоположном случае увеличения интенсивности процесса обратная связь называется положительной. Отрицательная обратная связь как раз и обеспечивает автоматическое поддержание физической характеристики системы, в данном случае температуры биосферы, на определенном уровне.

Многочисленные отрицательные обратные связи обеспечивают саморегулирование биосферы в целом. Интересны очень простые, но весьма эффективные отрицательные обратные связи в гидросфере. Так для стабильности замкнутых водоемов большое значение имеет наклонная форма их берегов. При увеличении притока воды в водоем и повышения его уровня площадь водоема возрастает, а это увеличивает расход воды на испарение с поверхности водоема, что в свою очередь ограничивает дальнейший рост уровня водоема. Установлено, что для замкнутых водоемов с вертикальными берегами, где эта связь отсутствует, возникает возможность больших колебаний уровня водоема вплоть до его полного исчезновения в определенные моменты времени.

В саморегулировании численности популяций и животных большое значение имеет внутривидовая конкуренция, которая усиливается при увеличении численности и тем самым препятствует ее дальнейшему росту.

Для длительного существования большое значение имеет зависимость состава атмосферного воздуха от деятельности живых организмов. С другой стороны, сама эта деятельность зависит от состояния атмосферы. Оказывается, что баланс углекислого газа, необходимого для деятельности автотрофного растительного покрова, и кислорода, необходимого для существования всех живых существ, регулируется комплексом отрицательных обратных связей.

1.3. Особенности и основные задачи экологии биосферы

Завершая характеристику биосферы, отметим главные ее черты. Биосфера занимает тонкий слой вблизи земной поверхности, содержащей живые организмы. Она функционирует путем поглощения солнечной коротковолновой радиации и испускания длинноволнового теплового излучения. Первичная утили-

13

зация солнечной энергии осуществляется автотрофными организмами - растениями в процессе фотосинтеза органики из неорганических соединений. В дальнейшем гетеротрофными организмами производится разложение этой органики на первичные неорганические компоненты. Поток химических элементов через живые организмы обеспечивают организм при химических превращениях этих элементов энергией и веществом, потребными для жизнедеятельности. Совершив превращения внутри организма, химические вещества выводятся из него. Все выведенные из организма вещества потребляются другими организмами. Таким образом, круговороты химических веществ в биосфере осуществляются в замкнутых циклах. Это становится возможным благодаря огромному разнообразию видов. Отсюда становится понятным, как важно это разнообразие видов. В частности, смертность автотрофов делает принципиально невозможным образование замкнутой системы круговорота биогенных элементов внутри автотрофного организма и требует существования гетеротрофов. Существенно, что полная замкнутость цикла образования и разрушения живого вещества имеет место в биосфере в целом. Этот цикл незамкнут в отдельных экологических системах или в отдельных сферах обитания организмов - атмосфере, литосфере и гидросфере. В этом отражается большая целостность биосферы по сравнению с ее частями. Именно, биосфера в целом осуществляет глобальное «безотходное производство».

Регулирование жизненных процессов в организме и в биосфере принципиально отличаются друг от друга. В организме имеет место централизованное управление не конкурирующими между собой органами. В биосфере в целом входной поток энергии фиксирован и регулирование жизненных процессов основано на принципе свободной конкуренции составляющих ее организмов. Это обеспечивает максимально допустимую эффективность усвоения входной энергии и распределение организмов по мало перекрывающимся экологическим нишам. В стабильных условиях число видов организмов в различных нишах достигает максимума, определяемого величиной входного потока энергий и значением минимума особей вида, обеспечивающим воспроизводство. В таком состоянии расход энергии на конкуренцию минимален. Виды, существующие в биосфере одновременно, образуют полные наборы, необходимые для обеспечения замкнутого круговорота биогенных веществ. В изменчивых условиях внешней среды для любых возникающих условий существует вид, который развивает максимально допустимую эффективность усвоения энергии. Популяция его становится доминантной, увеличивает численность и пропускает через себя основную часть потока энергии. Так происходит потому, что изменившиеся условия, которые оказались неблагоприятными для одних видов, остаются «нейтральными» или благоприятными для других. В результате в из-

14

менчивых условиях численность особей видов в среднем выше минимума, обеспечивающего воспроизводство, и, следовательно, в силу конкуренции видовое многообразие ниже, чем в стабильных условиях при одинаковых входных энергетических потоках.

Со своей экологической нишей и ее эволюцией входит в состав биосферы и человечество, как один из ее видов. Вместе с тем все возрастающие возможности человека по изменению окружающей среды, по нарушению естественно складывающегося кругооборота веществ в биосфере представляет угрозу нарушения ее устойчивости. И только человек с его возможностями способен предотвратить эти угрозы и продлить существование устойчивой биосферы.

Контрольные вопросы к лекции № 1

1.Что является объектом глобальной экологии?

2.Назовите основную задачу экологии биосферы.

3.Основная роль гидросферы как составной части биосферы

4.Литосфера как основа существования автотрофных организмов.

5.Что обеспечивает отрицательная обратная связь протекания процессов в биосфере?

6.Как происходит утилизация солнечной энергии в биосфере?

7.Антропогенный фактор и его роль в поддержании устойчивости биосфе-

ры.

Лекция № 2

Начала термодинамики и их применение в биогеофизике

ВОПРОСЫ

2.1Основные законы термодинамики.

2.2Законы теплового излучения.

2.1. Основные законы термодинамики.

Основные процессы в растительном мире – процессы поглощения лучистой энергии Солнца, распределения и использования ее для обеспечения жизнедеятельности и роста организмов - являются в первую процессами энергетическими. Как ни сложны эти процессы, как ни скрыты от нас сегодня их механизмы, - все они подчиняются закону сохранения энергии. Естественно, что это обстоятельство используется в экологии. Поэтому уместно вспомнить содержа-

16

торого не успевала накапливаться биомасса в результате роста и не совершалась значительная работа. Оказалось, что выделенная организмом теплота полностью соответствует энергии, поглощенной вместе с питательными веществами. Справедливость первого начала термодинамики означает, что сами по себе организмы не являются независимым источником какой-либо новой энергии.

Приведем еще одну формулировку: невозможен вечный двигатель (перпетуум мобиле) первого рода, т.е. такой периодически действующий двигатель, который совершал бы работу в большем количестве, чем полученная им извне энергия.

Всякий двигатель представляет собой систему, совершающую многократно некий круговой процесс (цикл), т.е. совокупность явлений, после которых данная система возвращается к исходному состоянию. Отсюда следует, что изменение внутренней энергии системы за цикл равно нулю. Это в свою очередь означает, что работа, совершаемая такой системой за цикл, не может быть больше энергии, получаемой извне, о чем и говорит приведенная выше формулировка.

Первое начало термодинамики представляет собой некоторое ограничение, позволяющее из множества всех мыслимых энергетических процессов выделить определенную часть, к которой должен принадлежать всякий фактически возможный процесс. Однако ближайшее рассмотрение показывает, что этого ограничения недостаточно, чтобы определять реальные процессы. Последние должны удовлетворять еще дополнительному ограничению. В самом деле, пусть рядом находятся два тела, изолированные от окружающих тел, и одно из этих тел будет холодное, другое теплое. Согласно первому началу термодинамики в такой системе количество тепла, передаваемого от одного тела, должно равняться количеству тепла, приобретаемому вторым телом. При этом никаких ограничений на направление процесса первое начало термодинамики не накладывает. На самом деле процесс может идти только в одном направлении: в направлении передачи тепла от теплого тела к холодному. В результате такого процесса температура тел будет выравниваться. Отсюда следует одна из формулировок второго начала термодинамики (Клаузиуса): невозможны такие процессы, единственным конечным результатом которых был бы переход тепла от менее нагретого тела к более нагретому телу.

Отсюда не следует, конечно, что переход тепла от менее нагретому к более нагретому, вообще, невозможен. В холодильниках совершается именно такой переход, однако, он не является единственным результатом процесса. Он сопровождается изменениями в окружающих телах, связанными с совершением над системой работы. В том случае, если теплообмен совершается в чистом ви-

17

де, т.е. без затраты каких-либо других видов энергии, то теплота будет переходить от тела с более высокой температурой к телу с более низкой температурой.

Другая формулировка второго начала термодинамики (Кельвин): невозможны такие процессы, единственным конечным результатом которых явилось бы отнятие от некоторого тела определенного количества тепла и превращение этого тепла полностью в работу.

Другими словами, тепло не может полностью превращаться в работу, и в таком случае некоторая доля теплоты представляет собой непревратимую энергию. Покажем эквивалентность формулировок Кельвина и Клаузиуса. Пусть вопреки формулировке Кельвина тепло, отнятое от какого-то тела, полностью превратилось в механическую работу. Но механическую работу посредством трения можно полностью превратить в тепло, сообщаемое телу с более высокой температурой, чем то, от которого оно было первоначально отнято. Отсюда следует, что нарушение второго начала в формулировке Кельвина ведет к его нарушению в формулировке Клаузиуса.

Из сказанного яса также следующая формулировка второго начала: невозможен вечный двигатель второго рода, т.е. такой периодически действующий двигатель, который получал бы тепло от одного резервуара и превращал это тепло полностью в работу. Например, невозможен двигатель, совершающий работу за счет тепла, получаемого от такого неисчерпаемого источника, как океан. Важным понятием в термодинамике является понятие «обратимого» процесса, процесса, переводящего систему из состояния А в состояние В таким образом, что оказывается возможным возвратиться из состояния В к состоянию А через все те же промежуточные состояния, которые имели место в прямом процессе (от А к В), но сменяющиеся в обратной последовательности. Можно показать, что обратимые процессы являются равновесными процессами, т.е. каждое промежуточное состояние процесса - равновесное термодинамическое состояние.

Количественная формулировка второго начала термодинамики связана с понятием энтропии - меры беспорядка в системе. Энтропия системы равна

где k – постоянная Больцмана;

– статистический вес, равный числу различных микросостояний системы, реализующих данное макросостояние.

Чем больше число микросостояний, реализующих данное макросостояние, тем более вероятно это макросостояние, тем больше его энтропия. Так же, как и внутренняя энергия, энтропия является функцией состояния термодинамиче-

18

ской, т.е. она не зависит от предыстории системы, а зависит лишь от ее термодинамических параметров.

Второе начало термодинамики определяет приращение энтропии в системе при подведении к ней тепла δQ

где T - температура системы.

В (2.3) знак равенства соответствует обратимому (равновесному) процессу. Отсюда следует, что в реальных неравновесных процессах энтропия может только увеличиваться, а при достижении равновесия она достигает максималь-

ного значения (dS = 0, S = const).

Напомним здесь и другие термодинамические функции, имеющие значение в биологической термодинамике.

1. Энтальпия

Эта функция оказывается особенно полезной при изучении процессов, протекающих при постоянных давлении и температуре.

2.2. Законы теплового излучения

Поглощаемая биосферой лучистая энергия Солнца, излучаемая ею энергия в космос, принадлежит к так называемому тепловому излучению - испусканию электромагнитных волн телами за счет внутренней энергии этих тел.

Поток энергии, испускаемой единицей поверхности излучающего тела по всем направлениям, называется энергетической светимостью тела. Энергетическая светимость RT зависит от температуры и имеет для различных тел различ-

20

Если подставить (2.12) в (2.11), то можно получить выражение для энергетической светимости абсолютно черного тела (закон Стефана-Больцмана):

где = 5,67 10-8 Вт/м2К4 – постоянная Стефана-Больцмана.

Открытие закона Планка показало, что излучение тел испускается отдельными порциями – квантами. Дальнейшие исследования показали, что и распространение и поглощение лучистой энергии также происходит квантами – фотонами. Энергия отдельного фотона равна

Отсюда видно, что чем выше частота излучения, тем выше энергия отдельного кванта. Для процессов в биосфере существенно, что она поглощает высокочастотное излучение Солнце (энергичные фотоны), а излучает в космос низкочастотное излучение (малоэнергетичные фотоны). Закон СтефанаБольцмана (2.13) указывает на сильный рост излучения тела с ростом его температуры.

Контрольные вопросы к лекции № 2

1.Сформулируйте первое начало термодинамики.

2.Приведите формулировку второго начала термодинамике по Клаузиу-

су.

3.Что такое энтропия системы?

4.Принцип возрастания энтропии как формулировка вторго начала термодинамики.

5.Дайте определение энтальпии, свободной энергии, и энергии Гиббса.

6.Что такое испускательная и поглощательная способности тела?

7.Что называется абсолютно черным телом?

8.Сформулируйте закон Киргофа.

9.Сформулируйте законы Стефана-Больцмана и смещения Вина для абсолютно черного тела.

10.В чем заключается гипотеза Планка? Что описывает формула Планка?