3688

получить аллель A от матери, умноженной на вероятность (p) получить аллель A от отца, т. е. p p p 2.

Закон Харди – Вайнберга гласит, что процесс наследования преемственности сам по себе не ведет к изменению частот аллелей и (при случайном скрещивании) частот генотипов по определенному локусу. Более того, при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов.

Видовое разнообразие

Под понятием «мир живых организмов» обычно рассматриваются виды. Термин «биоразнообразие» часто рассматривают как синоним

«видового разнообразия», в частности «богатства видов», которое есть число видов в определенном месте или биотопе. Общее биоразнообразие обычно оценивают как общее число видов в различных таксономических группах. На сегодняшний день описано около 1,5 млн. видов, тогда как, по оценкам специалистов, на планете сегодня обитает от 5 до 100 млн. видов. Более консервативные исследователи считают, что их 12,5 млн.

Видовой уровень разнообразия обычно рассматривается как базовый,

центральный, а вид является опорной единицей учета биоразнообразия.

Рассмотрим единицы биоразнообразия по Б. А. Юрцеву [1994], на которые можно опираться, разрабатывая и реализуя систему мер по его сохранению. Единицы учета биоразнообразия должны обладать автономным жизнеобеспечением, способностью к неограниченно длительному самоподдержанию на фоне стабильной или умеренно флуктуирующей среды,

восстановлению при нарушениях и адаптивной эволюции. Особи не отвечают такой совокупности характеристик, хотя в отдельных случаях возможны исключения, когда «священные» или иные «исторические» деревья берутся под охрану как памятники природы. Перечисленным требованиям в качестве важных единиц учета и сохранения биоразнообразия

21

удовлетворяют виды, а применительно к ограниченным территориям – представляющие вид местные популяции.

Базы разнообразной информации об организмах должны быть привязаны к конкретным видам, а виды должны иметь четкий адрес в той или иной таксономической системе. Так, охраняя вид А, в его лице мы охраняем одного из последних представителей рода или семейства, или редкую жизненную форму. Сведения по биологии и экологии вида необходимы для выработки необходимых мер его охраны в природе и сохранении в культуре (in situиexsitu).

Виды зачастую являются основными объектами охраны, однако природоохранная деятельность не должна строиться по таксономическому принципу. В природе виды распределены вне зависимости от их предполагаемого родства. Представители из разных таксонов растений,

животных и микроорганизмов, взаимно дополняя друг друга, образуют биоценозы и биоты – биотические ядра экосистем; поэтому таксономические списки животного и растительного мира и специальные перечни тех их представителей, которые нуждаются в глобальной, национальной или локальной охране («Красные книги»), имеют контролирующее значение.

Таксономическое разнообразие любой региональной биоты слишком велико для того, чтобы могло быть охвачено «Красной книгой». Чем богаче биота,

тем меньшая часть составляющих ее видов имеет шанс попасть в «Красную книгу». Большая же часть флоры и фауны остается без правовой защиты.

Популяционное биоразнообразие

Исследования последних лет в экологии показали, что ни одно живое существо, в том числе и человек, не может существовать просто как индивидуум. Для выживания необходимы группы, получившие название популяций. Популяции имеют генетические и динамические особенности.

Адаптация к резкому изменению окружающей среды, в том числе под

22

антропогенным и космическим воздействиями, идет, как правило, на популяционном уровне. Там, где не может приспособиться никакой живой организм, обязательно приспосабливается популяция, и таким образом сохраняется непрерывность жизни на Земле. Таких примеров приспособления на популяционном уровне можно привести очень много.

Считалось, что ничто живое на Земле не может существовать без кислорода.

Однако на Дальнем Востоке, в водах Японского моря была обнаружена бухта Кратерная, которая расположена в кальдере громадного вулкана. Вулкан уже потух, но различного рода вещества из этой кальдеры постепенно выделяются. И вот в ней образовалась совершенно уникальная популяция живых организмов, которые приспособились к жизни без кислорода. Для них кислород – это смерть, а вся энергетика, весь обмен веществ, вся их жизнь связана с тем, что они «дышат»… выделениями вулкана! Это совершенно уникальный пример адаптации. Можно привести еще очень много примеров,

когда на популяционном уровне происходит приспособление живых организмов к совершенно новым условиям. Например, привыкание всех болезнетворных микробов и вирусов к различного рода препаратам есть не что иное, как адаптация к воздействию ядов именно на популяционном уровне. Причем это происходит очень быстро, в течение нескольких поколений.

В 1950-е годы на биологических факультетах вузов студентам читали лекции о том, что американские империалисты забросили в страны народной демократии, в частности Польшу и Венгрию, колорадского жука, чтобы серьезно снизить урожай овощей; но это не страшно, поскольку жук южный,

он не вынесет морозов средней полосы. Сейчас колорадский жук обитает в Сибири, он распространился далеко за Тюмень, на север. Это типичный пример приспособления живого организма именно на популяционном уровне. Популяция устойчива и легче приспосабливается только тогда, когда она достигает максимального разнообразия составляющих ее особей. В

результате неблагоприятных условий отсекаются крайние варианты, всегда

23

остаются особи, приспособленные к новой среде. Они дают следующее поколение, которое более устойчиво к этим влияниям. И так постепенно вырабатывается поколение с совершенно новыми свойствами,

приспособленное к этой окружающей среде. Поэтому возможности у живых существ в сохранении биосферы очень велики.

Проблемы сохранения биологического разнообразия на генетическом и на популяционном уровнях вполне применимы и к человеку, хотя и в несколько иной степени.

В свое время академик В.П.Казначеев делал доклад об адаптации различных популяций человека (этот термин уже применялся в 70–е годы) к

условиям Крайнего Севера. Исследовались люди, которые переселялись на Крайний Север, главным образом на нефте- и газоразработки, жили там в течение многих лет, у них появлялись дети, внуки. Казалось бы, люди,

приехавшие из-под Москвы, гораздо лучше должны приспособиться к условиям Крайнего Севера, чем люди, приехавшие, например, из-под Волгограда или Астрахани. Но оказалось, что иногда южане приспосабливались к северу гораздо лучше, чем жители средней полосы. На примере исследований человека на севере очень отчетливо выявилась одна общая биологическая закономерность – адаптация к условиям среды у широко распространенных видов и очень узко специализированных форм идет различно. Подобные исследования когда-то велись на Кавказе и в Андах, и на человеке, и на растениях, и на животных. Выяснилось, что популяции совершенно по-разному приспосабливаются к условиям высокогорья. Говоря о Н.К.Рерихе, мы вспоминаем о совершенно особом мире гор, об особых механизмах приспособления человека к условиям высокогорья. Житель низин, который поднимается в горы, начинает задыхаться, ему не хватает воздуха, учащается сердцебиение. Требуется значительное время, чтобы человек адаптировался. При этом происходят определенные изменения в крови, увеличивается количество гемоглобина. У

людей, переселившихся в горы, как правило, резко увеличивается объем

24

сердца, мышцы сердца. У коренных жителей, у шерпов или у кавказских народов, сердце обычных размеров, количество гемоглобина нисколько не превышает количество гемоглобина у людей с равнины. Однако они прекрасно адаптированы к горным условиям. Выяснилось, что в приспособлении, адаптации, наблюдается невероятное различного рода биологическое разнообразие человека. Если у жителей равнины,

поднимающихся в горы, приспособление связано с резким усилением различных физиологических функций организма и энергообмена, то у коренных жителей адаптация идет на клеточном уровне, она не связана с увеличением затрат энергии. Это совершенно иной тип адаптации. Очень важно, чтобы и тот, и другой типы сохранялись. К сожалению, воздействия на биосферу, которые в последнее время усиливаются под влиянием как антропогенных, так и внешних космических факторов, не всегда благоприятно сказываются на живых организмах, в том числе и на человеке.

В результате отрицательных воздействий сужается диапазон биологического разнообразия, что зачастую приводит к отрицательным последствиям. В

результате длительных и очень детальных исследований оказалось, что размах изменчивости различного рода биологических показателей у людей,

подвергшихся радиоактивному облучению, например, чернобыльцев, очень резко снижается. Такие люди (не отдельные особи, а как популяция),

подвергшиеся разрушительному воздействию радиации, не смогут приспосабливаться к изменениям окружающей среды, в том числе и к болезнетворным организмам. Это важнейшая проблема XXI века. Для того чтобы ее решить, необходимо объединение и научного, и духовного знаний.

И

в связи с этим опять следует повторить мысль Е.И.Рерих о том, что однообразие, особенно однообразие мыслей, однообразие действий,

однообразие понятий ведет к застою и в конечном счете – к смерти. Поэтому проблема сохранения биологического разнообразия подразумевает сохранение разнообразия и всего населения Земли, и малых ее народов, их

25

обычаев, их особенностей приспособления к среде, духовных, культурных и других особенностей, то есть всего, из чего состоит наша биосфера и наше человеческое общество.

Динамика видового разнообразия

Темпы, формы и направленность дифференциации биот определяются важнейшими факторами, среди которых выделяются географические,

действующие прямо или опосредованно через экологические процессы. Их прямое действие проявляется через изменение физических и химических параметров биосферы, на которые биота вынуждена реагировать. Таковы изменения концентрации солей в Мировом океане, региональные и локальные явления опреснения морских вод, динамика СО2 и озона в атмосфере, потепления и похолодания ландшафтной сферы, оледенения,

дрейф континентов и т. д. Именно эти явления определяют «мегауровень» дифференциации биот во времени и пространстве, включая действие факторов мегаэволюции живых организмов и их катастрофическое вымирание на рубежах геологических эпох и периодов.

Географические процессы определяют динамику биоразнообразия и опосредованно, через экологию не только сообществ, но также видов и популяций. Особенно это касается регуляции структуры сообществ климатическими и почвенными факторами. Анализ картографических данных по распространению сообществ и экосистем неоспоримо свидетельствует, что их структура и пространственное размещение находятся в теснейшей зависимости от действующих параметров абиотической среды.

Но именно структура сообществ обычно сама выступает фактором,

направляющим процесс эволюционной дифференциации видов через механизм конкурентного исключения и возможности натурализации мигрантов. Классические примеры здесь представляет островная география, например Мадагаскара, Новой

Зеландии, Австралии, где все направления эволюции животного населения,

26

структура сообществ определялись отсутствием в составе сообществ хищных плацентарных млекопитающих.

Столь же эффективно, хотя и опосредованно, действуют географические факторы на эволюцию видов и популяций, определяя пространства возможностей и темпы дрейфа генов, регулируя возникновение географических популяций и пути их дальнейшей эволюции. Многие антропогенные факторы изменения биот, за исключением экотоксикологического и прямого воздействия на виды, можно рассматривать как опосредованно-географические, поскольку механизм их действия или в устранении географических преград для расселения, или в обеднении ландшафтного разнообразия среды, что лишает многие виды их местообитаний.

Географические закономерности изменения биоразнообразия наиболее полно реализуются картографическими методами. Традиционно картографический метод используется при флористических и фаунистических работах по оценке биоразнообразия. Оценка альфа-

разнообразия ведется по разным показателям и индексам видового богатства.

Одной из первых в этом плане следует отметить карту Е. В. Вульфа [1954] по оценке богатств флоры различных территорий земного шара. Генерализация данных о числе видов в пересчете на стандартные площади (100, 1000, 10 000

и 100 000 км2) позволила составить серию картосхем, отражающих закономерности изменения уровней флористического богатства по широтному градиенту Северной Евразии.

Информацию о бета-разнообразии традиционно содержат карты растительности разного масштаба, дающие представление о типологическом разнообразии как коренных, так и производных сообществ различных в природном отношении регионов.

Географические механизмы динамики мирового разнообразия были выявлены на примере фауны шельфовых морей Мирового океана.

Установленная связь размеров ареала таксона с его возрастом послужила

27

основой для количественных сопоставлений разнообразия во времени на базе теории островной биогеографии. Авторы исследования [Шопф, 1982; Valentine, 1973] установили зависимость разнообразия от размеров ареала:

большая площадь ареала способствует длительности жизни популяций,

сокращая риск их исчезновения в критические периоды, увеличивает способы адаптации в дифференцированной среде, в разнообразных сообществах. Ключевым моментом признана динамика площадей и числа биогеографических провинций, обладающих эндемизмом видов порядка

50%. На протяжении десятков миллионов лет происходило изменение числа провинций – главного показателя уровня глобального разнообразия. Дж.

Валентин попытался объяснить явления массового вымирания видов. По его мнению, массовое вымирание обитателей моря в Пермском периоде может быть объяснено не только изменениями солености Мирового океана, но и уменьшением с 14 до 8 числа провинций с их эндемичными фаунами на протяжении этого периода. На этом фоне отмечались «скачки» биоразнообразия, обусловленные присоединением новых адаптивных зон,

увеличением разнообразия до локального насыщения, а также дифференциацией фауны на больших пространствах, где каждая устойчивая водная масса образует свою отдельную провинцию. Данный пример свидетельствует о том, что при рассмотрении географических аспектов биоразнообразия, наряду с современным его состоянием, важно учитывать изменение биоразнообразия во времени.

Географические аспекты глобальной исследовательской программы

«Биологическое разнообразие» составляют ее существенную часть,

поскольку именно географический смысл имеют исследования альфа-, бета-,

и гамма-разнообразия. Завершение стандартизованных исследований по биоразнообра-зию 1991–1997 гг. под эгидой Международного союза биологических наук от-крывает этап новых проектов. Среди них могут найти место и дальнейшие ис-следования географических закономерностей формирования структуры биораз-нообразия в различных регионах мира.

28

Анализ биологического разнообразия может быть достаточно эффективным средством мониторинга оценки качества окружающей среды, как это сделано в зоне радиоактивного загрязнения Черно-быльской АЭС, слежения за состоянием биологических ресурсов. Но для эф-фективного применения на практике такого подхода нужны уже не только на-учные разработки, но и государственная служба экологического мониторинга на федеральном и региональном уровнях.

Рассматривая эту тему, мы попытаемся ответить на некоторые вопросы: почему одни сообщества богаче видами, чем другие? существуют ли закономерности или градиенты видового разнообразия? если да, то на чем они основаны? На эти вопросы есть вполне правдоподобные и обоснованные варианты ответов, но все они имеют свои слабые стороны. Такая ситуация должна не столько обескураживать, сколько мобилизовать силы будущих исследователей. Основная прелесть экологии как раз в том, что существует много важных, очевидных для каждого проблем, а их решение по-прежнему от нас ускользает.

Видовое богатство сообщества мы могли бы связать с целым рядом факторов,относящихся к нескольким категориям.

1. Так называемые, «географические» факторы в широком смысле слова, а именно широта,высота над уровнем моря и(в водной среде)

глубина.Их часто связывали с видовым богатством,как это будетрассмотрено ниже, однако сами по себе они, вероятно, не могут его определять. Если видовое богатство меняется с широтой, значит, должен быть еще какой-то фактор, зависящий от нее и непосредственно влияющий на сообщества.

2. Следующая группа факторов как раз имеет тенденцию коррелироватьс широтой и т. п., однако корреляция эта не абсолютна. В той мере, в какой она прослеживается, ими можно часто объяснить широтный и другие градиенты. Однако из-за неполноты корреляции они же затрудняют толкование зависимости от других градиентов. К таким факторам относятся:

продуктивность среды,климатическаяизменчивость, возможно также

29

«возраст» местообитания и «суровость» среды (хотя последнее понятие,как будет показано далее,едва ли поддается определению).

3. Третья группа факторов характеризуется географическойизменчивостью, не связанной с широтой, и т. п. По этой причине они, как правило, маскируют или извращают зависимость между видовым разнообразием и средовыми параметрами. Это относится к масштабам физических нарушений, испытываемых местообитанием,

изоляции, или островному характеру, и степени его физической и химической неоднородности.

Наконец, ряд факторов представляет собой биологические свойства сообщества, но при этом оказывает существенное влияние на его структуру.

Среди них особенно важны интенсивность хищничества и конкуренции,пространственная, или «архитектоническая»,

неоднородность,обусловленнаясамими организмами, а также положение сообщества в сукцессионном ряду. Эти факторы можно было бы назвать

«вторичными», поскольку сами они определяются внешними для сообщества влияниями. Тем не менее, все они способны мощно воздействовать на формирование его окончательного облика.

Систематика живых организмов

Многообразие живых организмов изучается разделом биологии,

называемым систематикой. Систематика – это раздел биологии,

занимающийся описанием, обозначением и классификацией организмов.

Классификация, т.е. распределение всего множества живых объектов по определенным группам (таксонам), является одной из важнейших задач систематики.

Развитие систематических представлений.

До середины ХХ в. органический мир делили только на два царства -

растений и животных. Только с развитием электронной микроскопии и молекулярной биологии в середине ХХ в. началась фундаментальная

30