3688

и полезен, остается неполным и недостаточным для обеспечения точного представления о масштабах и распределении всех составляющих живой природы. На основе современных знаний о том, как биоразнообразие изменяется с течением времени, могут быть сделаны предположительные оценки темпов и причин вымирания видов.

Ресурсы экосистемы –это блага,которые люди получают отокружающей среды. Биоразнообразие играет важную роль в функционировании экосистем и в многочисленных благах, которые они обеспечивают. Эти блага включают:

питательные вещества и круговорот воды в природе, почвообразование и снегозадержание, сопротивление инвазивным видам, опыление растений,

регулирование климата, а также контроль над вредителямии загрязнением. Для поддержания постоянства ресурсов экосистемы важно, какие виды, и в каком количестве распространены на определенной территории.

Биоразнообразие обеспечивает человека продовольствием, поддерживает его здоровье - около 25% лекарств в США включают химические компоненты,

полученные из диких видов, а во всем мире таких лекарств продается на сумму более 40 млрд. долл. ежегодно. Генетическое разнообразие - основа урожайности сельскохозяйственных культур. Птицы, насекомые и животные опыляют растения, которые человек употребляет в пишу. Многие биологические виды обеспечивают естественную борьбу с сорняками и грызунами, очищают воды, растения и микроорганизмы, возобновляют и обогащают почву. Здоровые экологические ландшафты фильтруют и регулируют водоснабжение пресной водой, предотвращают почвенную эрозию и наводнения, разлагают сточные воды и отходы. Глобальная экономическая и экологическая выгода биоразнообразия в мире оценивается на уровне 3 трлн.

долл. в год, что эквивалентно почти 11% годового мирового экономического производства.

Эволюционное учение нашего времени, которое называют

«неодарвинизмом», содержит ряд положений, которых не было в первоначальной дарвиновской теории. Главной формообразующей силой по-

прежнему считается естественный отбор, хотя наши представления о корпускулярной природе генов дают нам возможность более полно представить

11

себе возникновение изменчивости в результате мутаций, сохранение изменчивости в скрытом состоянии в диплоидных организмах, перетасовку генов в процессе генетической рекомбинации, обеспечивающую постоянный источник новых генных сочетаний, на которые мог бы действовать естественный отбор. Эволюция слагается из двух стадий: возникновения изменчивости и изменения направления этой изменчивости под действием естественного отбора.

Видообразование имеет очень важное значение: оно ведет к дифференцировке, т.е. к дроблению одной генетической популяции на ряд подгрупп, каждая из которых представляет собой независимую эволюционную линию со своими возможностями для дальнейших филетических изменений.

В то же время, дивергенция непрерывна: она не прекращается после того,

как данная группа достигла ранга вида, а продолжается дальше, приводя к возникновению более высоких таксономических категорий.

Оценки степени биологического разнообразия Земли впервые были предприняты биогеографами, которые в XVIII–XIX веках разработали схемы ботанико-географического и зоогеографического разделения поверхности нашей планеты по степени своеобразия флоры и фауны. В XX веке такие же схемы были составлены не только для флор и фаун, но и для сообществ растений, животных, биогеоценозов.

Само словосочетание «биологическое разнообразие» впервые применил Г. Бэйтс [1892] в известной работе «Натуралист на Амазонке», когда описывал свои впечатления от встречи около 700 разных видов бабочек за время часовой экскурсии.

12

Биоразнообразие в последнее десятилетие становится одним из самыхраспространенных понятий в научной литературе, природоохранном движении

и международных связях. Научные исследования доказали, что необходимым условием нормального функционирования экосистем и биосферы в целом

12

является достаточный уровень природного разнообразия на нашей планете. В

настоящее время биологическое разнообразие рассматривается как основной параметр, характеризующий состояние надорганизменных систем. В ряде стран именно характеристика биологического разнообразия выступает в качестве основы экологической политики государства, стремящегося сохранить свои биологические ресурсы, чтобы обеспечить устойчивое экономическое развитие.

Термин «биоразнообразие» является сокращением сочетания слов

«биологическое разнообразие». Разнообразие – это понятие, которое имеет отношение к размаху изменчивости или различий между некоторыми множествами или группами объектов. Биологическое разнообразие,

следовательно, имеет отношение к разнообразию живого мира. Термин

«биоразнообразие» обычно используется для описания числа, разновидностей и изменчивости живых организмов. В широком смысле этот термин охватывает множество различных параметров и является синонимом понятия «жизнь на Земле».

Одним из существенных достижений здесь является расширение наших представлений о видовом разнообразии жизни на Земле. Если сейчас описано

1,75 млн. видов растений, животных, микроорганизмов, то, по мнению ведущих специалистов-систематиков, их реальное число достигает не менее 10–35 млн.,

в том числе 1 млн. видов микроорганизмов, 1 млн. видов нематод, 10 млн.

видов насекомых и около 10 млн. видов грибов. Особенно плохо изучены влажные тропики, где, как полагают, описан только 1 из 20 обитающих видов,

особенно среди насекомых, грибов, а также почвенной фауны. При всей неполноте наших знаний нельзя не отметить, что в XX столетии число таксонов животных и растений увеличено по меньшей мере в 500 раз по сравнению с концом XIX века.

Методы изучения биоразнообразия

Каждый вид занимает свою эконишу. Зная биологию видов можно составить карту потенциального распространения каждого. Карты отражают зоны, в пределах которых виды могли бы создавать популяции и развиваться

13

под воздействием различных факторов. Обилие видов можно связать с частотой встречаемости и характером распространения.

Классификация местообитаний

Признаки классификации:

-физиономические

-таксономические

-экологические

На основе физиономических признаков можно выделить площади с растительностью, сходной по облику, если на них сгруппированы в одинаковых пропорциях растения идентичных морфолог типов и одинакового сезонного развития. Удобно когда один или два доминирующих вида.

Таксономический критерий базируется на численно преобладающих одиночных видах или некоторой совокупности видов, которые называются характерными. Случаи, когда имеются небольшое число характерных видов

– редки, чаще бывает группа характерных видов. В любую экосистему входит известное число элементов, которые могут быть и в других экосистемах, но совместно существуют только в одной. Эта группа и служит отличительным признаком этой экосистемы. Если характерный набор не выявляется, то для выявления применяют статистический метод.

Экологический метод Используется при необходимости отличать экосистемы по параметрам

абиотической среды. Метод трудоемок и требует большого числа показателей. Надо выбрать именно те факторы, которые важны для организмов этой экосистемы.

Когда условия постепенно меняются, то и доминирующие виды тоже меняются. Лучшим индикатором условий служат виды со специфическими требованиями к условиям обитания.

Классификация Грайма.

14

Здесь важным критерием служат суровость условий и нарушение в результате антропогенной деятельности. Конкурентная стратегия (виды конкурируют друг с другом за ресурсы и пространство) преобладает при благоприятных условиях: оптимальные значения факторов среды, обилие ресурсов и т.д. Чем суровее среда,тем слабее конкуренция. И тогда конкурентная стратегия уступает место толерантной. Далее, чем сильнее воздействует на среду человек, тем сильнее развивается рудеральная стратегия.

Чем сильнее нарушена среда тем слабее конкуренция.Свалка– деградированная среда с рудеральной растительностью. По Грайму существуют промежуточные конкурентно-рудеральные типы взаимоотношения. Сорные виды при умеренном нарушении не только конкурируют с местными, но и вытесняют их, но рудеральные виды в естественных фитоценозах жить не могут.

Видовая структура биотического сообщества Составление списка видов, входящих в состав сообщества, позволяет

установить некоторые закономерности его видовой структуры.

Частота – отношение числа особей одного вида (н) к общей численности видов в рассматриваемой экосистеме (Н), выраженное в %.

Постоянство – отношение числа содержащих изучаемый вид выборок (р) к

общему числу выборок (Р), выраженное в %. Бывают постоянные (50%

выборок), добавочные (25-50) и случайные (менее 25%) категории видов.

Верность – показатель, выражающий степень привязанности вида к экосистеме. Тогда виды могут быть:

-характерные – свойственные только одной экологической системе

-преферентные – встречаются в нескольких смежных экосистемах

-чуждые – случайно попавшие

-инфифферентные – способные существовать с равным успехом во многих экосистемах

15

Почти всегда характерных меньше чем преферентных и чуждых. Зато по численности особей характерных гораздо больше.

Доминирование – показатель, отражающий способности вида занимать в экосистеме главенствующее положение и оказывать влияние на распределение в ней энергии. Доминанты – виды, которые на своем трофическом уровне обладают наибольшей продуктивностью. Искусственное изъятие доминанта коренным образом меняет биотическое общество и влияет на физическую среду.

Влияние доминантов выражается в: численности, размерах особей и продукции.

Среди видов, где особи крупные доминантность определяется биомассой, а где мелкие – численностью. В лесу для деревьев учитывают площадь поперечного ствола, а для степи – площадь проектного покрытия.

Биоразнообразие: формирование и его уровни

Анализируя явление биологического разнообразия, необходимо постоянно учитывать системность, многоуровневый характер биологических явлений. Общая теория систем предполагает целостное понимание биологических явлений, где все биохимические процессы регулируются геномом; геном не существует вне организма, организм – вне вида, вид – вне экосистемы, а экосистема – вне географической среды.

Генетическое разнообразие

Естественное богатство нашей планеты связано с разнообразием генетических вариаций. Генетическое разнообразие, т. е. поддержание генотипических гетерозиготности, полиморфизма и другой генотипической изменчивости, которая вызвана адаптационной необходимостью в природных популяциях, представлено наследуемым разнообразием внутри и между популяциями организмов.

Как известно, генетическое разнообразие определяется варьированием последовательностей 4 комплиментарных нуклеотидов в нуклеиновых

16

кислотах, составляющих генетический код. Каждый вид несет в себе огромное количество генетической информации: ДНК бактерии содержит около 1 000 генов, грибы – до 10 000, высшие растения – до 400 000.

Огромно количество генов у многих цветковых растений и высших таксонов животных. Например, ДНК человека содержит более 30 тыс. генов.

Новые генетические вариации возникают у особей через генные и хромосомные мутации, а также у организмов, которым свойственно половое размножение, через рекомбинацию генов. Генетические вариации могут быть оценены у любых организмов, от растений до человека, как число возможных комбинаций различных форм от каждой генной последовательности. Другие разновидности генетического разнообразия,

например количество ДНК на клетку, структура и число хромосом, могут быть определены на всех уровнях организации живого.

Огромное множество генетических вариаций представлено у скрещивающихся популяций и может быть осуществлено посредством селекции. Различная жизнеспособность отражается в изменениях частот генов в генофонде и является реальным отражением эволюции. Значение генетических вариаций очевидно: они дают возможность осуществления и эволюционных изменений и, если это необходимо, искусственного отбора.

Только небольшая часть (около 1%) генетического материала высших организмов изучена в достаточной мере, когда мы можем знать, какие гены отвечают за определенные проявления фенотипа организмов. Для большей части ДНК ее значение для вариации жизненных форм остается неизвестным.

Каждый из 109 различных генов, распределенных в мировой биоте, не дает идентичного вклада в формирование разнообразия. В частности, гены,

контролирующие фундаментальные биохимические процессы, являются строго консервативными у различных таксонов и, в основном,

демонстрируют слабую вариабельность, которая сильно связана с жизнеспособностью организмов.

17

Если судить об утере генофонда с точки зрения генной инженерии,

принимая во внимание то, что каждая форма жизни уникальна, вымирание всего лишь одного дикого вида означает безвозвратную потерю от тысячи до сотен тысяч генов с неизвестными потенциальными свойствами. Генная инженерия могла бы использовать это разнообразие для развития медицины и создания новых пищевых ресурсов. Однако разрушение местообитаний и ограничение размножения многих видов приводит к опасному уменьшению генетической изменчивости, сокращая их способности адаптироваться к загрязнению, изменениям климата, болезням и другим неблагоприятным факторам. Основной резервуар генетических ресурсов – природные экосистемы

– оказался значительно измененным или разрушенным. Уменьшение генотипического разнообразия, происходящее под воздействием человека,

ставит на грань риска возможность будущих адаптаций в экосистемах.

Изучение закономерностей распределения генотипов в популяциях начато Пирсоном [1904]. Он показал, что при наличии разных аллелей одного гена и действия свободного скрещивания в популяциях возникает совершенно определенное распределение генотипов, которое можно представить в виде:

p2 AA 2 pqAa p2aa ,

где p – концентрация гена A; q – концентрация гена a.

Х. Харди (1908) и В. Вайнберг (1908), специально исследовав это распределение, высказали мнение, что оно является равновесным, так как при отсутствии факторов, нарушающих его, оно может сохраняться в популяциях неограниченное время. Так стала развиваться популяционная генетика. Главная заслуга в разработке популяционной генетики, а особенно ее теоретического и математического аспектов, в этот ранний период [1920– 1940 гг.] принадлежит

18

С. С. Четверикову, С. Райту, Р. Фишеру, Дж. Холдейну, А. С. Серебровскому и Н. П. Дубинину.

Биологическая эволюция – это процесс накопления изменений в организмах и увеличение их разнообразия во времени. Эволюционные изменения затрагивают все стороны существования живых организмов: их морфологию, физиологию, поведение и экологию. В основе всех этих изменений лежат генетические изменения, т.е. изменения наследственного вещества, которое, взаимодействуя со средой, определяет все признаки организмов. На генетическом уровне эволюция представляет собой накопление изменений в генетической структуре популяций.

Эволюцию на генетическом уровне можно рассматривать как двухступенчатый процесс. С одной стороны, возникают мутации и рекомбинации – процессы, обусловливающие генетическую изменчивость; с

другой стороны, наблюдается дрейф генов и естественный отбор – процессы,

посредством которых генетическая изменчивость передается из поколения в поколение.

Эволюция возможна только в том случае, если существует наследственная изменчивость. Единственным поставщиком новых генетических вариантов служит мутационный процесс, однако эти варианты могут по-новому рекомбинироваться в процессе полового размножения, т. е.

при независимом расхождении хромосом и вследствие кроссинговера.

Генетические варианты, возникшие в результате мутационного и рекомбинационного процессов, передаются из поколения в поколение отнюдь не с равным успехом: частота некоторых из них может увеличиваться за счет других. Помимо мутаций к процессам, изменяющим частоты аллелей в популяции, относится естественный отбор, поток генов (т. е. миграции их)

между популяциями и случайный дрейф генов.

На первый взгляд может показаться, что особи с доминантным фенотипом должны встречаться чаще, чем с рецессивным. Однако соотношение 3:1 соблюдается лишь в потомстве двух особей, гетерозиготных

19

по одним и тем же двум аллелям. При других типах скрещивания в потомстве происходит иное расщепление признаков, и такие скрещивания также влияют на частоты генотипов в популяции. Законы Менделя ничего не говорят нам о частотах генотипов в популяциях. Именно об этих частотах идет речь в законе Харди – Вайнберга. Основное утверждение закона Харди

– Вайнберга состоит в том, что в отсутствие элементарных эволюционных процессов, а именно мутаций, отбора, миграции и дрейфа генов, частоты генов остаются неизменными из поколения в поколение. Этот закон утверждает также: если скрещивание случайно, то частоты генотипов связаны с частотами генов простыми (квадратичными) соотношениями. Из закона Харди – Вайнберга вытекает следующий вывод: если частоты аллелей у самцов и самок исходно одинаковы, то при случайном скрещивании равновесные частоты генотипов в любом локусе достигаются за одно поколение. Если частоты аллелей у двух полов исходно различны, то для аутосомных локусов они становятся одинаковыми в следующем поколении,

поскольку и самцы, и самки получают половину своих генов от отца и половину – от матери. Таким образом, равновесные частоты генотипов достигаются в этом случае за два поколения. Однако в случае сцепленных с полом локусов равновесные частоты достигаются лишь постепенно.

Закон Харди – Вайнберга сформулировали в 1908 году независимо друг от друга математик Г. Х. Харди в Англии и врач В. Вайнберг в Германии.

Чтобы понять смысл этого закона, можно привести следующий простой пример. Предположим, что данный локус содержит один из двух аллелей, A

и a, представленных с одинаковыми для самцов и самок частотами: p для A и q для a. Представим себе,что самцы и самки скрещиваются случайным образом,или,что то же самое, гаметы самцов и самок образуют зиготы,

встречаясь случайно. Тогда частота любого генотипа будет равна произведению частот соответствующих аллелей. Вероятность того, что некоторая определенная особь обладает генотипом AA, равна вероятности (p)

20