6.СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМ

Вструктуре экосистемы выделяют биотический (живой) и абиотический (неживой) компоненты. Биотическим компонентом экосистемы является биота, представляющая совокупность всех живых организмов, населяющих данную территорию. В составе биогеоценоза живая составляющая (растения, животные, микроорганизмы) называется биоценоз.

Абиотическим компонентом экосистемы является экотоп – относительно однородное по факторам среды пространство, занятое сообществом. В биогеоценозе неживая составляющая называется биотопом. Структура биотопа включает в себя:

1) совокупность климатических факторов, сочетающих в себе физические и химические характеристики воздушной среды, характеризующих экосистему и оказывающих влияние на живые организмы этой экосистемы, называемая климатопом;

2) совокупность почвенных характеристик экосистемы, назван-

ная эдафотопом;

3) совокупность всех поверхностных и подземных вод, назван-

ная гидротопом.

Почва (эдафотоп) является важнейшей составляющей экосистемы: в ней происходит замыкание циклов вещества и энергии, осуществляется перевод из мёртвого органического вещества в минеральные, их вовлечение в живую биомассу. Основными носителями энергии в эдафотопе выступают органические соединения углерода, они в наибольшей степени определяют плодородие почв.

Переходную зону между соседними экосистемами называют экотоном. Экотон всегда отличается более высоким видовым разнообразием и плотностью популяций по отношению к центральной части биогеоценоза. Например, опушка леса всегда более насыщена видами древесной, травянистой и кустарниковой растительности по отношению к участкам, расположенным в глубине лесного массива. Фауна экотонов и в видовом отношении, и численно богаче соседних биоценозов, так как здесь происходит смешение видов. В этом состоит проявление так называемого краевого эффекта.

Экосистема (биогеоценоз) имеет трофическую, пространственную и видовую структуру.

Трофическая структура (от греч. τροφή – питание) – это разделение биотической части экосистемы по типу питания. Для трофиче-

52

ской структуры характерно разделение экосистемы на автотрофный

и гетеротрофный ярусы. Автотрофы (в дословном переводе – само-

питающиеся) усваивают солнечную энергию и простые неорганические вещества, из которых они синтезируют органическое вещество. Гетеротрофы (в дословном переводе – питающиеся за счет других) используют для построения своих тел и в качестве источника энергии готовое органическое вещество, созданное автотрофами. Гетеротрофы в основном представлены животными, которые получают органическое вещество с пищей, а также бактериями и грибами, получающими энергию путем усвоения веществ в процессе разложения мертвого органического вещества. Образующиеся в процессе жизнедеятельности гетеротрофов неорганические соединения усваиваются автотрофами.

Под видовой структурой понимается количество видов, образующих экосистему, и соотношение их численности. Видовое разнообразие обычно тем значительнее, чем богаче условия (биотоп) экосистемы. В этом отношении самыми богатыми по видовому разнообразию являются, например, экосистемы дождевых тропических лесов. Только древесные виды исчисляются в них сотнями.

Вэкосистемах обычно выделяется один или 2 – 3 вида, которые явно преобладают по численности особей. Такие виды называются доминантными (лат. dominantos – господствующий). Например, в еловом лесу это – ель, в смешанном – ель, береза и осина, в степи – ковыль и типчак. Эти виды занимают большую часть пространства, оставляя меньше места для других видов. Наряду с доминантами в экосистемах выделяются виды – эдификаторы (лат. edificator – строитель). К ним относят те виды, которые оказывают существенное влияние на формирование окружающей среды. Обычно вид-доминант одновременно является и эдификатором. Например, ель в еловом лесу наряду с доминантностью обладает высокими эдификаторными свойствами. Они выражаются в ее способности сильно затенять почву, создавать кислую среду своими корневыми выделениями и при разложении мертвого органического вещества образовывать специфические для кислой среды подзолистые почвы. В то же время под пологом елового леса доминантным видом может быть, например, черника, но она не является эдификатором.

Внекоторых случаях эдификаторами могут быть и животные. Например, на территориях, занятых колониями сурков, именно их

53

деятельность определяет в основном характер ландшафта, микроклимат и условия произрастания травянистых растений.

Виды, существующие за счет доминантных, называются предоминантами. К примеру, в дубовом лесу предоминантами являются кормящиеся на дубе насекомые, сойки, мышевидные грызуны.

Виды, численность которых значительно уступает доминантным, называются второстепенными. Чем больше разнообразие второстепенных видов, тем выше устойчивость экосистемы.

Биоценозы, обладающие потенциальной способностью принять в свой состав новые виды, называются ненасыщенными.

Пространственная структура экосистемы характеризует рас-

пределение организмов, в первую очередь растений, в пространстве. Как правило, растительные сообщества разделены на обособленные в пространстве (по вертикали и по горизонтали), а иногда и во времени, элементы структуры, или ценоэлементы. К основным ценоэлементам относятся ярусы и микрогруппировки. Первые характеризуют вертикальное, вторые – горизонтальное расчленение фитоценозов.

Расслоение биоценозов на разновысокие структуры называется ярусностью. Основной фактор, определяющий вертикальное распределение растений, – количество света, обусловливающее температурный режим и режим влажности на разных уровнях над поверхностью почвы в биогеоценозе. Растения верхних ярусов более светолюбивы, чем низкорослые, и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажности воздуха; нижние ярусы образованы растениями, менее требовательными к свету; травянистый покров леса в результате отмирания листьев, стеблей, корней участвует в процессе почвообразования и тем самым влияет на растения верхнего яруса.

Ярусы особенно хорошо заметны в лесах умеренного пояса (рис. 3). В них можно выделить 5 – 6 ярусов: первый (верхний) ярус образуют деревья первой величины (дуб черешчатый, липа сердцевидная, вяз гладкий и др.); второй – деревья второй величины (рябина обыкновенная, дикие яблоня и груша, черемуха и др.); третий ярус составляет подлесок, образованный кустарниками (лещина обыкновенная, крушина ломкая, бересклет европейский и др.); четвертый ярус состоит из высоких трав (чистец лесной, крапива, сныть обыкновенная) и кустарничков (черника); пятый ярус сложен из низких трав (осока волосистая, копытень европейский); в шестом ярусе

– мхи, лишайники.

54

Животные также преимущественно приурочены к тому или иному ярусу растительности. Например, среди птиц есть виды, гнездящиеся только на земле (фазановые, тетеревиные, трясогузки, коньки, овсянки), другие – в кустарниковом ярусе (дрозды, славки, снегири) или в кронах деревьев (зяблики, щеглы, корольки, крупные хищники и др.).

Неоднородность экосистемы в горизонтальном направлении называется

мозаичностью, она свойственна практически всем биогеоценозам. Мозаичность выражается наличием в бигеоценозе различных микрогруппировок, которые различаются видовым составом, количественным соотношением разных видов, сомкнутостью, продуктивностью и другими признаками и свойствами.

Мозаичность может возникнуть как результат проявления особенностей вида в данных условиях, а также в результате деятельности животных (образованием муравейников, вытаптыванием травостоя копытными и др.) или человека (выборочная рубка, кострища и т. д.).

Каждый биогеоценоз состоит из определенных экологических групп организмов, соотношение которых отражает экологическую структуру сообщества, формирующуюся в течение длительного времени в определенных климатических, почвенно-грунтовых и ландшафтных условиях строго закономерно. Так, в зависимости от потребности во влаге растения подразделяют на гигрофиты (обитают в местах с высокой влажностью), мезофиты (приспособлены к обитанию в среде с более или менее достаточным, но не избыточным увлажнением почвы) и ксерофиты (способны переносить засуху).

Другим примером экологической структуры служит разделение морских обитателей на группы в зависимости от глубины их места обитания. Так, совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водной среды, называется бентос, а крупные организмы, свободно плавающие в толще воды, – нектон. Мелкие водоросли, способные к фотосинтезу, расположенные в верхних слоях воды, – это фитопланктон, а мелкие животные, которые не могут противостоять течению и переносятся вместе с водными массами, называются

зоопланктоном.

55

Каждый вид занимает в экосистеме своё определенное место. Экологической нишей называется не только территория, на которой обитает данный вид, но место вида, включающее его положение в пространстве, отношение к абиотическим условиям среды и функциональную роль в сообществе. Место вида в экосистеме, определяемое условиями, необходимыми для существования вида, – это фунда-

ментальная, или потенциальная, экологическая ниша. Часть фунда-

ментальной ниши, отвоёванная в конкурентной борьбе, называется

реализованной, или постконкурентной, нишей.

Одному и тому же виду в разных биоценозах могут быть свойственны различные экологические ниши. Процесс разделения популяциями разных видов пространства и пищевых ресурсов называется

дифференциацией экологических ниш.

Лабораторная работы № 6

Структура экосистем

Цель работы: изучить трофическую, видовую, пространственную и экологическую структуры различных экосистем.

Оборудование и материалы: компьютерный класс; системные требования: Intel, 3,4 GHz ; 150 МБ; Windows XP/Vista/7; DVD-ROM;

1 ГБ свободного места на жестком диске; программа для чтения pdf-файлов: Adobe Acrobat Reader, Foxit Reader.

Ход работы

1.Распределите живые организмы по принадлежности их к следующим экосистемам:

1)еловый лес;

2)водоём;

3)агроэкосистема;

4)тундра;

5)болото;

6)луговая экосистема;

7)лиственный лес.

Для каждой экосистемы определите продуцентов, консументов и редуцентов.

56

Перечень организмов: ель, рдест, лемминги, водоросли, утка, лягушка, осот, песец, толстолобик, мышь, береза, скворец, божья коровка, дафния, дождевой червь, лось, сосна, ондатра, картофель, белокрыльник болотный, пшеница, сурок, ковыль, типчак, степной орел, ягель, линнея северная, корова, белка, жук-мертвоед, багульник, личинки мух, чайка, язь, ежа сборная, сом, лисица, хорь, окунь, ряска, заяц, кулик, волк, мятлик узколистный, пырей ползучий, клевер луговой, кувшинка, щука, полевка, тля, человек, овца, долгоносик.

2.Из приведенного выше списка выпишите организмы, входящие в фитоценоз и зооценоз перечисленных экосистем.

3.Для перечисленных в задании 1 экосистем назовите доминантные виды, эдификаторы, предоминантные и второстепенные виды.

4.Дайте определение понятию «ярусность». Сколько ярусов в растительном сообществе тайги, лиственного леса, чапаррали, полувечнозеленых сезонных тропических лесов, вечнозелёных дождевых тропических лесов?

5.Распределите организмы из приведённого ниже списка по экологическим группам: а) по потребности в воде (гигрофиты, мезофиты, ксерофиты, суккуленты); б) по потребности к количеству питательных веществ в почвах (эвтрофные и олиготрофные); в) по месту обитания в водоёме (планктон, нектон, бентос); г) по потребности в количестве растворенного кислорода (стенооксибионты и эвриоксибионты); д) по способности переносить изменение концентрации солей в водоеме (стеногалинные и эвригалинные).

Форель, гольян, хариус; сазан, линь, карась; лещ, щука, кефаль; раки, радиолярии, моллюски; лосось, сельдь, речной угорь; диатомитовые водоросли, бокоплав, веслоногие рачки; акула, кит, дельфин; кораллы, морская звезда, краб; дуб, граб, ольха; сосна, багульник, вереск; аир болотный, традесканция, бегония; тимофеевка луговая, ромашка, клевер; алоэ, агава, кактус.

Дополнительные сведения об особенностях обитания тех или иных видов организмов можно посмотреть в приложении.

Контрольные вопросы и задания

1.Как называются живой и неживой компоненты экосистемы и биогеоценоза? Приведите примеры.

2.Какие составляющие входят в структуру биотопа?

3.Расскажите о трофической структуре экосистемы.

57