тельно одиночный образ жизни в природе достаточно редок и, как правило, характерен для определенных периодов онтогенеза.

Например, молодые самцы у львов ведут одиночный образ жизни до образования своего прайда.

При семейным образе жизни усиливаются связи между родителями и потомством, начинает заметнее проявляться территориальное поведение животных. Происходит ограничивание участка, достаточного для выкармливания потомства, путем пахучих меток, угроз, различных звуковых сигналов, ритуального поведения и т.д.

Стая – временное объединение животных, проявляющих биологически полезную организацию действий (для защиты от врагов, добычи пищи, миграции и т.п.). Например, стаи рыб (килька, салака, корюшка), птиц (гуси, утки), млекопитающих (собаки).

Стадо – длительное или постоянное объединение животных, в котором осуществляются все основные жизненные функции: добывание корма, защита от хищников, миграция, размножение, воспитание молодняка. В стаде развиты доминирование лидера (вожака), которому подчиняются остальные особи, и строгая иерархия остальных. Иерархически организованному стаду свойственен определенный порядок перемещения, определенные позиции при защите от врагов, расположение на отдых, поглощение пищи и др.

Колония – групповое поселение оседлых животных на длительное время или на период размножения. По сложности взаимоотношений между особями колонии очень разнообразны. Наиболее сложные отношения в колониях общественных насекомых (термитов, муравьев, пчел), возникают на основе сильно разросшейся семьи. Члены колонии постоянно общаются друг с другом, обмениваются информацией, выполняют экологические функции, способствующие выживанию колонии.

Размерная структура популяций – соотношение особей по их размерам. Например, в северных районах особи будут крупнее, чем особи того же вида, обитающие в теплом климате.

9.3. Динамические показатели популяции

Динамические показатели характеризуют процессы, происходящие за какой-то определенный промежуток времени. К ним относятся рождаемость, смертность и изменение численности популяции.

84

Рождаемость – это число особей, родившихся в популяции за определенный промежуток времени, например, за год. Для сравнения двух популяций, значительно отличающихся по численности, более информативным показателем будет коэффициент рождаемости – это количество родившихся за определенный период времени из расчета на 1000 особей. Используют и величину удельной рождаемости, то есть отношение числа родившихся в популяции за определенный период времени к общей численности популяции.

Смертность – это число особей, погибших за определенный промежуток времени. Также часто используют коэффициент смертности, который показывает количество погибших за определенный период из расчета на 1000 особей. Удельной смертностью называют отношение числа умерших особей за определенный период времени к общей численности популяции.

Изменение численности популяции зависит не только от рождае-

мости и смертности, но и от миграции, то есть от количества прибывших с других территорий и убывших особей в единицу времени.

Продолжительность жизни особей зависит от условий, в которой живет популяция. Различают физиологическую и максимальную продолжительности жизни.

Физиологическая продолжительность жизни определяется только физиологическими особенностями организма. Теоретически она возможна, если на протяжении всей жизни на организм не действуют негативные факторы.

Максимальная продолжительность жизни – это такой возраст,

до которого могут дожить лишь некоторые особи в реальных условиях среды. Эта величина сильно различается для разных организмов: у бактерий она измеряется несколькими минутами, а у некоторых растений – тысячелетиями (секвойи, платаны и т.п.). Обычно чем крупнее особь, тем больше и продолжительность жизни.

Для характеристики популяции часто используют таблицы выживания, или демографические таблицы. В них содержатся сведения о распределении смертности по возрастам. На основе таких таблиц опре-

деляется ожидаемая продолжительность жизни особей в популяции.

На основе таблиц выживания строят кривые выживания (рис. 5), отражающие зависимость количества особей, доживших до определенного возраста, выраженную в процентах по отношению к количеству родившихся. Выделяют три типа кривых выживания:

85

1-й тип – кривая дрозофилы.

Для таких популяций характерна низкая смертность на протяжении всей жизни и массовая гибель при достижении преклонного возраста. Такая кривая характерна для многих насекомых и некоторых крупных млекопитающих. В развитых странах к кривой такого типа приближается кривая выживания человека.

2-й тип – кривая устрицы. Для таких популяций характер-

ны массовая гибель особей в раннем возрасте и снижение смертности в зрелом возрасте. Такой тип кривой характерен для многих обитателей водоемов, морей и океанов. В этих популяциях особи не заботятся о сохранении потомства, а в целом популяция выживает за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п. Характерна для моллюсков, рыб, черепах и т.п.

Диагональная кривая 3-го типа называется кривой гидры. В таких популяциях смертность остается на одном уровне в течение всей жизни. Встречается среди некоторых рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений. На ранних стадиях своего развития кривая выживания человека была диагональной. Часто встречаются комбинированные кривые выживания.

Еще в XVII в. было установлено, что численность человечества возрастает в геометрической прогрессии. В конце XVIII в. Томас Мальтус выдвинул теорию, что если рост населения идет в геометрической прогрессии, а рост продуктов питания – в арифметической, то население Земли неминуемо ждут голод, войны, в результате которых население уменьшится до такого уровня, чтобы всем хватало пропитания. Надо заметить, что в геометрической прогрессии численность любой популяции, и человека тоже, растет только при условии отсутствия неблагоприятных факторов. Если графически представить рост численности в таких идеальных условиях, то получим экспоненциальную кривую, или её еще называют J-кривую (рис. 6, а).

В природе на популяцию действуют факторы, которые ограничивают рост её численности: нехватка пищи, болезни, хищники и т. п. Таким образом, кривая роста численности после резкого роста внача-

86

ле выходит на некоторое плато. Такой тип кривой называется логистическим, или S-кривой (рис. 6, б). Неблагоприятные условия внешней среды, ограничивающие рост численности популяции, называют

давлением, или прессом окружающей среды.

а б

Рис.6.Кривые роста численности популяции: а – экспоненциальная кривая; б – логистическая кривая

Предельную численность популяции, при достижении которой её рост прекращается, называют биологической ёмкостью среды. Но в реальных условиях численность популяции, достигнув предельного значения, не остается в дальнейшем неизменной. В течение разных лет происходит колебание численности популяции вокруг постоянного значения, вызванное изменением внешних условий среды. Такие колебания численности назвали волнами жизни.

9.4. Экологические стратегии выживания

Различные популяции характеризуются разными стратегиями, которые позволяют им выживать в сложных условиях постоянно изменяющейся среды.

87

Различают три стратегии выживания:

1)виоленты – «силовики», выживают за счет подавления конкурентов. Так, ель, создавая сильное затенение, сдерживает рост светолюбивых деревьев;

2)патиенты – виды, способные выживать в неблагоприятных условиях. Это теневыносливые, засухоустойчивые растения;

3)эксплеренты – «наполняющие», способные быстро занимать все свободное пространство. Так, например, осины первыми из деревьев занимают вырубки и пожарища.

Всё многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора. Их обозначают r-стратегия и К-стратегия.

r-стратегия направлена на повышение скорости роста численности популяции за счет высокой плодовитости, раннего вступления в половозрелый возраст, короткого жизненного цикла, способности быстро осваивать новые места обитания и пережидать неблагополучные периоды в стадии покоя.

К-стратегия направлена на повышение выживаемости в условиях стабилизировавшейся численности популяции. Это обеспечивают высокая конкурентоспособность, повышенная защита от хищников, забота о потомстве.

r-стратегии характерны на ранних стадиях развития сообщества, а К-стратегия характерна для уже стабильных систем.

В природе существуют факторы, регулирующие плотность популяции. Их делят на зависимые и независимые. Зависимые факторы изменяются с изменением плотности популяции, а независимые остаются неизменными при её изменениях. Обычно зависимые факторы – биотические, то есть определяются жизнью других видов живых организмов, а независимые – абиотические, определяются условиями среды. Например, зависимые факторы – это регуляция численности популяции хищниками, численность которых изменяется синхронно изменению численности жертвы. Независимые факторы – сезонные колебания численности некоторых видов в зависимости от температуры окружающей среды.

Существует также и саморегуляция численности. При большой скученности населения возникает стресс-реакция (дистресс), в результате снижается рождаемость, происходит изменение фенотипа. Кроме того, недостаток пищи приводит к эмиграции особей на новые участки, а в новых участках повышается смертность и сокращается

88