4.Что входит в понятие видовой структуры биоценоза? Дайте определение и приведите примеры доминантных, предоминантных, второстепенных видов и эдификаторов.

5.Из каких элементов складывается пространственная структура биоценоза? Дайте определение и приведите примеры таких понятий как «ярусность» и «мозаичность».

6.Что называется экологической структурой экосистмы? приведите примеры.

7.Что такое «экологическая ниша»? Какие виды экологических ниш вы знаете?

7.ЭНЕРГИЯ В ЭКОСИСТЕМАХ

7.1. Термодинамика экосистем

Исходя из определения экосистемы, все её компоненты объединены круговоротом веществ, обменом энергии и информации. Энергетические процессы в экосистемах подчиняются 1-му и 2-му законам термодинамики.

1-й закон термодинамики – это закон сохранения энергии, он утверждает, что энергия не возникает из ничего и не исчезает бесследно, но лишь переходит из одной формы в другую.

2-й закон термодинамики утверждает, что при любых энергетических превращениях невозможна 100%-ная передача энергии, всегда часть энергии рассеивается в виде тепла.

Мерой необратимого рассеяния энергии является энтропия (от греческих слов «эн» – «внутри» и «тропе» – «превращение»). Иначе говоря, энтропия – мера неупорядоченности системы. Чем меньше организована система, чем более хаотично движение её составляющих, чем сильнее выровнены по свойствам все её составляющие, тем выше энтропия системы. В изолированной системе, согласно 2-му закону термодинамики, рано или поздно должна наступить «тепловая смерть системы», то есть вся энергия со временем рассеивается в виде тепла, температура всех компонентов системы выравнивается с температурой окружающей среды, состав всех компонентов также усредняется и становится одинаковым во всех точках системы.

Наша биосфера – это открытая система. Она получает энергию извне в виде солнечной лучистой энергии. Растения поглощают эту энергию и в процессе фотосинтеза создают органическое вещество.

58

Создание органического вещества повышает степень упорядоченности системы и препятствует росту энтропии. Таким образом, живые организмы способствуют поддержанию высокой степени упорядоченности экосистем.

Термодинамическая функция, противоположная энтропии, носит название негэнтропии. Чем выше организованность системы, тем выше её негэнтропия. Человек должен чётко осознавать, что опасно любое вмешательство в экосистему, которое ведёт к снижению её негэнтропии, а следовательно, снижает устойчивость системы и её способность противостоять внешним воздействиям.

7.2. Процессы фотосинтеза и хемосинтеза

Основным свойством нормально функционирующих природных экосистем является способность извлекать негэнтропию из внешней среды и тем самым поддерживать свою высокую упорядоченность (организацию).

Процесс поглощения зелёными растениями солнечной энергии, в результате которого из воды и углекислого газа образуется органическое вещество (глюкоза, крахмал) и кислород, называется фото-

синтезом.

Процесс фотосинтеза достаточно сложен, но упрощенно его можно разложить на две фазы: световую и темновую. Во время световой фазы зелёные хлорофиллы растений поглощают световую энергию Солнца, в результате чего в листьях происходит окислительновосстановительная реакция с высвобождением электрона. Этот электрон взаимодействует с аденозиндифосфорной кислотой (АДФ), что приводит к образованию аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). АТФ является главным энергоносителем в клетке.

Во время темновой фазы АТФ взаимодействует с водой и углекислым газом, в результате чего образуется органическое вещество и выделяется кислород. АТФ при этом снова окисляется до АДФ.

АТФ + 6 СО2 + 6 Н2О = С6Н12О6 + АДФ + 6 О2.

Значение фотосинтеза: в процессе фотосинтеза происходит накопление негэнтропии в системе, образуется органическое вещество, пополняются запасы кислорода в атмосфере.

Кроме процесса фотосинтеза, в образовании органического вещества задействован процесс хемосинтеза. Хемосинтез – это синтез органического вещества бактериями. Источником углерода для бактерий

59

является углекислый газ, а восстановителями – неорганические вещества: сероводород, аммиак и соединения двухвалентного железа. Бактерии, использующие для синтеза органического вещества сероводород, называются серобактериями. Схематически процесс хемосинтеза с участием серобактерий можно выразить следующим уравнением:

6СО2 + 12Н2S = C6H12O6 + 6H2O + 12S.

Бактерии, которые в качестве восстановителя используют аммиак, называются нитрифицирующими бактериями. При нитрификации аммиак окисляется до оксидов азота с образованием в дальнейшем нитритов и нитратов.

Бактерии, окисляющие соединения двухвалентного железа до трёхвалентного с последующим использованием выделяющейся энергии для синтеза органического вещества, называются железобактериями.

Процессы, обратные фото- и хемосинтезу, – это дыхание, окисление, горение. Во всех этих процессах органическое вещество разлагается в процессе его окисления до углекислого газа и воды:

Сm(H2O)n + mO2 = mCO2 + nH2O.

Равновесие между этими процессами приводит к относительной стабилизации количества биомассы живого вещества.

7.3. Трофические цепи

Энергия, усвоенная растениями в процессе фотосинтеза, передаётся другим организмам по пищевой (трофической) цепи. Трофическая цепь – это последовательность живых организмов, в которой передача энергии происходит путем поедания одного организма последующим. Трофическая цепь состоит из трофических звеньев или уровней. Первый трофический уровень – это растения. Они называются автотрофами, то есть «самопитающимися», так как сами производят органическое вещество. Другое название растений – продуценты, то есть «производители». Все остальные трофические уровни занимают гетеротрофы – то есть «питающиеся за счет других». Гетеротрофы используют в пищу готовое органическое вещество. К гетеротрофам относятся консументы – «потребители» и редуценты – «возвращающие». Второй трофический уровень занимают консументы первого порядка – травоядные, третий трофический уровень занят консументами второго порядка – плотоядными животными, питающимися травоядными формами. На четвертом трофическом уровне находятся консументы третьего порядка – плотоядные, питающиеся

60

другими плотоядными. К редуцентам относятся организмы, которые перерабатывают органические остатки до неорганических веществ. Это различные микроорганизмы и грибы. Есть и такие организмы, которые могут питаться как растениями, так и мясом. Такие организмы относят к миксотрофам – то есть питающимся смешанным кормом. Такие виды могут включаться в пищевые цепи на любом уровне.

Энергия, накопленная на одном трофическом уровне, переходит на другой трофический уровень не в полном объёме. Большая часть энергии расходуется на поддержание обменных процессов: на дыхание, поддержание определенной температуры организма и т.п. Потери энергии при переходе с одного трофического уровня на другой составляют до 90%. Лишь 10% используется организмами последующего уровня. Эта закономерность в передаче энергии по трофической цепи называется «правилом 10%». Из-за больших потерь энергии при переходах с одного трофического уровня на другой трофические цепи не бывают слишком длинными (5 – 6 звеньев). В реальности такая строгая система перехода энергии не всегда соблюдается, так как трофические цепи экосистем сложно переплетаются и образуют тро-

фические сети.

В зависимости от того, с какого процесса начинается трофическая цепь, различают два вида трофических цепей: цепи выедания или пастбищные цепи, которые начинаются с поедания фотосинтезирующих организмов, и детритные цепи разложения, которые начинаются с редуцентов, поедающих остатки растений и животных.

Главное свойство цепи питания – осуществлять круговорот живого вещества и высвобождать запасенную в органическом веществе энергию. Чем более длинными и разветвленными являются трофические сети, тем выше устойчивость экосистемы.

7.4. Экологические пирамиды

Графическим изображением трофической цепи являются экологические пирамиды. Основанием пирамиды служит уровень продуцентов, а последующие уровни питания образуют этажи и вершину пирамиды. Известны три основных типа экологических пирамид: 1) пирамида чисел; 2) пирамида биомассы; 3) пирамида энергии.

Пирамида чисел отражает численность организмов на каждом уровне. При этом она отображает отчетливую закономерность: количество особей, составляющих последовательный ряд звеньев от про-

61