Сенсорные функции моста
Сенсорные функции заключаются в восприятии нейронами ядер V и VIII пар черепных нервов сенсорных сигналов, поступающих от сенсорных рецепторов. Эти рецепторы могут быть образованы сенсоэпителиальными клетками (вестибулярные, слуховые) или нервными окончаниями чувствительных нейронов (болевые, температурные, механорецепторы). Тела чувствительных нейронов располагаются в периферических узлах. В спиральном ганглии расположены чувствительные слуховые нейроны, в вестибулярном ганглии — чувствительные вестибулярные нейроны, в тройничном (полулунном, гассеровом) ганглии — чувствительные нейроны осязания, боли, температуры, проприоцептивной чувствительности.
В мосту проводится анализ сенсорных сигналов, поступающих от рецепторов кожи лица, слизистых глаза, синусов, носа, рта. Эти сигналы поступают по волокнам трех ветвей тройничного нерва — офтальмической верхне- и нижнечелюстной в главное ядро тройничного нерва. В нем осуществляется анализ и переключение сигналов для проведения в таламус и далее в кору мозга (осязание), спинальное ядро тройничного нерва (болевые и температурные сигналы), тройничное ядро среднего мозга (проприоцептивные сигналы). Результатом анализа сенсорных сигналов является оценка их биологической значимости, которая становится основой для осуществления рефлекторных реакций, контролируемых центрами ствола мозга. Примером таких реакций может быть осуществление защитного рефлекса на раздражение роговицы, проявляющегося изменением секреции, сокращением мышц век.
В слуховых ядрах моста продолжается начатый в кортиевом органе анализ длительности, частоты и интенсивности слуховых сигналов. В вестибулярных ядрах осуществляется анализ сигналов ускорения движения и пространственного положения головы, и результаты этого анализа используются для рефлекторной регуляции тонуса мышц и позы.
Через восходящие и нисходящие чувствительные пути моста проводятся сенсорные сигналы в вышележащие и нижележащие отделы головного мозга для их последующего более тонкого анализа, идентификации и реагирования. Результаты этого анализа используются для формирования эмоциональных и поведенческих реакций, часть проявлений которых реализуется с участием моста, продолговатого и спинного мозга. Например, раздражение вестибулярных ядер при высоком ускорении может вызывать сильные отрицательные эмоции и проявиться инициированием комплекса соматических (нистагм глаз, атаксия) и вегетативных (сердцебиение, усиление потоотделения, головокружение, тошнота и др.) реакций.
Центры моста
Центры моста сформированы преимущественно ядрами V-VIII пар черепных нервов.
Ядра преддверно-улиткового нерва (n. vestibulocochlearis, VIII пара) подразделяются на улитковые и вестибулярные ядра. Улитковые (слуховые) ядра деляг на дорсальное и вентральное. Они сформированы вторыми нейронами слухового пути, на которые конвергируют с образованием синапсов первые биполярные чувствительные нейроны спирального ганглия, аксоны которых образуют слуховую ветвь вестибуло- слухового нерва. При этом к нейронам дорсального ядра проводятся сигналы от клеток кортиева органа, расположенных на узкой части основной мембраны (в завитках основания улитки) и воспринимающих высокочастотные звуки, а к нейронам вентрального ядра — от клеток, расположенных на широкой части основной мембраны (в завитках верхушки улитки) и воспринимающих звуки низкой частоты. Аксоны нейронов слуховых ядер следуют через покрышку моста к нейронам верхнего оливарного комплекса, которые далее проводят слуховые сигналы через контралатеральный лсмниск к нейроном нижних холмиков четверохолмия. Часть волокон слухового ядра и латерального лемниска восходит напрямую к нейронам медиального коленчатого тела, не переключаясь на нейронах нижних холмиков. Сигналы от нейронов медиального коленчатого тела следуют в первичную слуховую кору, в которой осуществляется тонкий анализ звуков.
При участии нейронов улитковых ядер и их нейронных путей осуществляются рефлексы активации нейронов коры при действии звука (через связи нейронов слуховых ядер и ядер РФ); защитные рефлексы органа слуха, реализуемые через сокращение m. tensor tympani и m. stapedius при действии сильных звуков.
Вестибулярные ядра подразделяются на медиальное (Швальбс), нижнее (Роллера), латеральное (Дейтерса) и верхнее (Бехтерева). Они представлены вторыми нейронами вестибулярного анализатора, на которые конвергируют аксоны чувствительных клеток, расположенных в скарповом ганглии. Дендриты этих нейронов образуют синапсы на волосковых клетках мешочка и маточки полукружных каналов. Часть аксонов чувствительных клеток следует непосредственно в мозжечок.
Нейроны вестибулярных ядер получают также афферентные сигналы из спинного мозга, мозжечка, вестибулярной коры.
После обработки и первичного анализа этих сигналов нейроны вестибулярных ядер посылают нервные импульсы в спинной мозг, мозжечок, вестибулярную кору, таламус, ядрам глазодвигательных нервов и к рецепторам вестибулярного аппарата.
Обработанные в вестибулярных ядрах сигналы используются для регуляции тонуса мышц и поддержания позы, поддержания равновесия тела и его рефлекторной коррекции при потере равновесия, контроля движений глаз и формирования трехмерного пространства.
Ядра лицевого нерва (n. facialis, VII пара) представлены сенсорными моторными и секретомоторными нейронами. На сенсорные нейроны, расположенные в ядре одиночного пути, конвергируют волокна лицевого нерва, приносящие сигналы от вкусовых клеток передних 2/3 языка. Результаты анализа вкусовой чувствительности используются для регуляции моторных и секреторных функций желудочно-кишечного тракта.
Моторные нейроны ядра лицевого нерва иннервируют аксонами мимические мышцы лица, вспомогательные жевательные мышцы — шилоязычную и двубрюшную, а также мышцу стремечка в среднем ухе. К моторным нейронам, иннервирующим мимическую мускулатуру, поступают сигналы из коры больших полушарий головного мозга по кортикобульбарным путям, базальных ядер, верхних бугорков среднего мозга и других областей мозга. Повреждение коры или путей, связывающих ее с ядром лицевого нерва, ведет к парезу мимических мышц, изменению выражения лица, невозможности адекватного выражения эмоциональных реакций.
Секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва расположены в верхнем слюноотделительном ядре покрышки моста. Эти нейроны ядра являются преганглионарными клетками парасимпатической нервной системы и посылают волокна для иннервации через постганглиоиарные нейроны подчелюстного и крыловидно-нёбного ганглиев слезных, подчелюстной и подъязычной слюнных желез. Через выделение ацетилхолина и его взаимодействие с М-ХР секретомоторные нейроны ядра лицевого нерва контролируют секрецию слюны и слезовыделение.
Таким образом, нарушение функции ядер или волокон лицевого нерва может сопровождаться не только парезом мимической мускулатуры, но и потерей вкусовой чувствительности передних 2/3 языка, нарушением секреции слюны и слез. Это предрасполагает к развитию сухости полости рта, нарушению пищеварения и развитию заболеваний зубов. В результате нарушения иннервации (пареза мышцы стремечка) у больных появляется повышенная слуховая чувствительность — гиперакузия (феномен Белла).
Ядро отводящего нерва (n. abducens, VI пара) расположено в покрышке моста, на дне IV желудочка. Представлено моторными нейронами и интернейронами. Аксоны моторных нейронов образуют отводящий нерв, иннервирующий латеральную прямую мышцу глазного яблока. Аксоны интернейронов присоединяются к контралатеральному медиальному продольному пучку и заканчиваются на нейронах субъядра глазодвигательного нерва, которые иннервируют медиальную прямую мышцу глаза. Взаимодействие, осуществляемое через эту связь, необходимо для организации содружествснности горизонтального взора, когда одновременно с сокращением мышцы, отводящей один глаз, должна сокращаться медиальная прямая мышца другого глаза для его приведения.
Нейроны ядра отводящего нерва получают синаптические входы от обоих полушарий коры головного мозга через кортикорстикулобульбарные волокна; медиального вестибулярного ядра — через медиальный продольный пучок, ретикулярной формации моста и препозитного подъязычного ядра.
Повреждения волокон отводящего нерва ведут к параличу латеральной прямой мышцы глаза на ипсилатеральной стороне и развитию двоения (диплопии) при попытке осуществления горизонтального взора в направлении парализованной мышцы. При этом формируются два изображения предмета в горизонтальной плоскости. Больные с односторонним повреждением отводящего нерва обычно держат голову повернутой в сторону заболевания с тем, чтобы компенсировать потерю латерального движения глаза.
Кроме ядра отводящего нерва, при активации нейронов которого осуществляется горизонтальное движение глаз, в ретикулярной формации моста расположена группа нейронов, инициирующих эти движения. Область расположения этих нейронов (кпереди от ядра отводящего нерва) назвали центром горизонтального взора.
Ядра тройничного нерва (n. trigeminus, V пара) представлены моторными и чувствительными нейронами. Моторное ядро расположено в покрышке моста, аксоны его двигательных нейронов формируют эфферентные волокна тройничного нерва, иннервирующие жевательные мышцы, мышцу барабанной перепонки, мягкого неба, переднее брюшко двубрюшной и миелогиоидную мышцы. Нейроны моторных ядер тройничного нерва получают синаптические входы из коры обоих полушарий головного мозга в составе кортикобульбарных волокон, а также от нейронов сенсорных ядер тройничного нерва. Повреждение моторного ядра или эфферентных волокон ведет к развитию паралича мышц, иннервируемых тройничным нервом.
Чувствительные нейроны тройничного нерва расположены в сенсорных ядрах спинного мозга, моста и среднего мозга. Сенсорные сигналы поступают к чувствительным нейронам но двум типам афферентных нервных волокон. Проприоцептивные волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия, которые идут в составе нерва и заканчиваются в глубоких тканях лица и рта. По афферентным проприоцептивным волокнам тройничного нерва в его спинальное и главное чувствительное ядро моста передаются сигналы от рецепторов зубов о величинах давления, перемещениях зубов, а также сигналы от рецепторов периодонта, твердого нёба, суставных капсул и от рецепторов растяжения жевательных мышц. Чувствительные ядра тройничного нерва являются аналогом спинномозговых ганглиев, в которых обычно располагаются сенсорные нейроны, но эти ядра расположены в самой ЦНС. Проприоцептивные сигналы по аксонам нейронов ядра тройничного нерва поступают далее в мозжечок, таламус, РФ и моторные ядра ствола мозга. Нейроны чувствительного ядра тройничного нерва в промежуточном мозге имеют отношение к механизмам, контролирующим силу сжатия челюстей при кусании.
Волокна общей сенсорной чувствительности передают в чувствительные ядра тройничного нерва сигналы боли, температуры, осязания от поверхностных тканей лица и передней части головы. Волокна образованы дендритами униполярных нейронов полулунного (гассерова) ганглия и формируют на периферии три ветви тройничного нерва: нижнечелюстную, верхнечелюстную и офтальмическую. Обработанные в чувствительных ядрах тройничного нерва сенсорные сигналы используются для передачи и дальнейшего анализа (например, болевой чувствительности) в таламус, кору головного мозга, а также к двигательным ядрам ствола мозга для организации ответных рефлекторных реакций (жевательного, глотательного, чихательного и других рефлексов).
Повреждение ядер или волокон тройничного нерва может сопровождаться нарушением жевания, появлением боли в области липа, иннервируемой одной или несколькими ветвями тройничного нерва (невралгия тройничного нерва). Боль возникает или обостряется во время еды, разговора, чистки зубов.
Вдоль средней линии основания моста и ростральной части продолговатого мозга располагается ядро шва. Ядро состоит из серотонинергических нейронов, аксоны которых образуют широко разветвленную сеть связей с нейронами коры, гиппокампа, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка и спинного мозга, составляющую часть моноаминергической системы мозга. Нейроны ядра шва являются также частью ретикулярной формации ствола мозга. Они играют важную роль в модуляции сенсорных (особенно болевых) сигналов, передающихся в вышележащие структуры мозга. Тем самым ядро шва участвует в регуляции уровня бодрствования, модуляции цикла сон — бодрствование. Кроме того, нейроны ядра шва могут модулировать активность мотонейронов спинного мозга и тем самым оказывают влияние на его двигательные функции.
В мосту располагаются группы нейронов, непосредственно участвующих в регуляции дыхания (пневмотаксический центр), циклов сна и бодрствования, центров крика и смеха, а также ретикулярная формация ствола мозга и другие стволовые центры.