Продолговатый мозг

https://do2.vsmu.by/mod/page/view.php?id=32828

Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblangata) – это продолжение спинного мозга. Его длина составляет примерно 2,5 см. У этого отдела мозга нет чёткого сегментарного строения, хотя различают сегментарный и надсегментарный уровни. В продолговатом мозге расположены оливы – это тонкое (Голля) и клиновидное (Бурдаха) ядра проприоцептивной чувствительности. Здесь находятся перекрёсты пирамидных путей и пучков Голля и Бурдаха, а также нейроны ретикулярной формации. Функции продолговатого мозга: 1) рефлекторная функция; 2) сенсорная функция; 3) проводниковая функция; 4) автоматическая функция; 5) ассоциативная функция. Рефлекторная функция продолговатого мозга. Эта функция обеспечивается ядрами 5-10 пар черепно-мозговых нервов. Можно сказать, что продолговатый мозг выполняет главные (жизненно важные) рефлекторные функции: 1) жизненно важные рефлексы на сердце, сосуды, дыхание, ЖКТ; 2) защитные рефлексы: чихание, моргание, кашель, рвота, слёзоотделение и т.д.; 3) сложно координированные рефлексы жевания, глотания, сосания; 4) рефлексы, связанные с поддержанием позы, выпрямления и изменения положения тела в пространстве при движении человека. В продолговатом мозге локализуются дыхательный (медиальные части ретикулярной формации) и сердечно-сосудистый центры. Они функционируют совместно со всеми нейронами ретикулярной формации, с гипоталамусом и другими вышележащими структурами мозга. Поэтому при возбуждении сердечно-сосудистого центра изменяется дыхание, тонус мышц кишечника, мочевого пузыря, бронхов и др. При повреждении этих центров, например, при вклинении мозга, человек может погибнуть. Защитные рефлексы реализуются с рецепторов слизистых оболочек носоглотки, полости рта, гортани, глаз через афферентные ветви тройничного и языкоглоточного нервов, идущие в соответствующие чувствительные ядра продолговатого мозга. От этих ядер идут нервные импульсы к двигательным ядрам тройничного, лицевого, блуждающего, языкоглоточного, добавочного и подъязычного нервов, от которых по эфферентным нервам импульсы идут к соответсвующим эффекторам, реализующим защитные рефлексы. Сложно координированные рефлексы реализуются точно так же, как и защитные, за счёт последовательно включённых мышечных групп. Так, при возбуждении рецепторов губ возникает рефлекс сосания. При этом по афферентным волокнам тройничного нерва возбуждение распространяется в продолговатый мозг, где переключается на эфферентные нейроны лицевого и подъязычного нервов. У новорождённых сосание – непроизвольный рефлекс. С возрастом за счёт формирования ассоциативных связей с корой головного мозга он попадает под её влияние и может произвольно управляться. Жевание как непроизвольный процесс может наблюдаться только у бульбарных животных (животные с сохранёнными продолговатым и спинным мозгом и удалёнными остальными отделами ЦНС). При раздражении рецепторов слизистой оболочки ротовой полости нервные импульсы по чувствительным волокнам тройничного нерва направляются к его чувствительным ядрам, а затем переключаются на мотонейроны моторных ядер тройничного и подъязычного нервов, от которых импульсы направляются к жевательным мышцам и мышцам языка. Глотание начинается от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, мягкого нёба. Возбуждение от этих рецепторов по афферентным волокнам тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов поступает в центр глотания продолговатого мозга, который обеспечивает строго координированную последовательность рефлекторного сокращения мышц, участвующих в этом акте. Центр глотания тесно связан с дыхательным центром – при глотании деятельность дыхательной мускулатуры тормозится. Классификация рефлексов, поддерживающих позу человека по Магнусу: 1) статические (познотонические и выпрямительные); 2) статокинетические (нистагм, лифтные рефлексы). Статические рефлексы обеспечивают в покое поддержание позы человека в пространстве. Они начинаются от вестибулярного аппарата, проприорецепторов глубоких мышц шеи, а также с рецепторов туловища при одностороннем раздражении. Познотонические рефлексы (рефлексы положения) отвечают за поддержание горизонтальной, сидячей и вертикальной позы человека в спокойном состоянии. При разрушении лабиринтов внутреннего уха или наложении гипсовой повязки на шею эти рефлексы не осуществляются. Выпрямительные рефлексы включаются при неудобном положении тела. Благодаря им человек принимает позу среднефизиологического покоя. Для осуществления этих рефлексов кроме ядер продолговатого мозга нужны ядра среднего мозга. Например, если сбросить кошку спиной вниз, то с рецепторов полукружных каналов импульсы передаются через продолговатый мозг на мышцы шеи, и голова поворачивается вниз, возбуждаются рецепторы глубоких мышц шеи, от которых импульсы идут к ядру Дейтерса продолговатого мозга, а от него по вестибулоспинальным путям к мотонейронам разгибателей спинного мозга, что приводит к сокращению мышц разгибателей, и кошка переворачивается в воздухе и приземляется на лапы. Этот выпрямительный рефлекс контролируется γ-нейронами спинного мозга. Статокинетические рефлексы обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища и шеи для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения. Нистагм (nystagmos, гр. – мигание) – это движение глаз (нистагм глаз) и головы (нистагм головы) в сторону, противоположную движению, а затем их возвращение в исходное положение. Например, если человек едет в поезде и при этом смотрит в окно, то его глаза и голова непроизвольно совершают эти движения. Если нистагм появляется у человека при отсутствии прямолинейного или вращательного движения, то это является серьёзным неврологическим симптомом. Лифтные рефлексы проявляются при перемещении на скоростном лифте вверх или вниз. При подъёме вверх тонус мышц сгибателей ног повышается, и человек приседает. При спуске вниз возрастает тонус разгибателей. Для осуществления этих рефлексов необходимы ядра продолговатого и среднего мозга. Сенсорная функция продолговатого мозга. В сенсорных ядрах, расположенных в продолговатом мозге, происходит анализ силы и качества раздражений следующих видов чувствительности: 1) первичная чувствительность кожи лица (ядро тройничного нерва); 2) первичная рецепция звуковых сигналов (ядро улиткового нерва); 3) первичная рецепция вкуса (ядро языкоглоточного нерва); 4) первичная рецепция вестибулярных раздражений (верхнее вестибулярное ядро). Далее из перечисленных ядер нервные импульсы передаются в подкорковые ядра для определения биологической значимости раздражений. Проводниковая функция продолговатого мозга. В продолговатом мозге берут начало: 1) оливоспинальный тракт; 2) ретикулоспинальный тракт; 3) вестибулоспинальный тракт. Они обеспечивают тонус и координацию сокращения мышц. Здесь заканчиваются: 1) нисходящий кортикоретикулярный путь; 2) восходящие пути Голля и Бурдаха. Через продолговатый мозг транзитом проходят следующие восходящие и нисходящие пути спинного мозга: 1) спиноталамический путь; 2) кортикоспинальный путь; 3) руброспинальный путь. Автоматическая функция продолговатого мозга. Эта функция связана с надсегментарным уровнем продолговатого мозга, т.е. со структурами ретикулярной формации, а также ядрами Голля и Бурдаха – эти структуры, находясь в постоянном тонусе, контролируют автоматическую деятельность дыхательной, сердечно-сосудистой систем и регуляцию артериального давления. Ассоциативная функция продолговатого мозга. Ассоциативная функция продолговатого мозга заключается во взаимодействии его структур между собой, а также со спинным мозгом, подкорковыми ядрами и корой больших полушарий.

Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица — в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса — в ядре языкоглоточного нерва; рецепцию слуховых раздражений — в ядре улиткового нерва; рецепцию вестибулярных раздражений — в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой, висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядра). На уровне продолготоватого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.

Проводниковые функции. Через продолготоватый мозг проходят все восходящие и нисходящие пути спинного мозга: спинно-таламический, кортикоспинальный, руброспинальный. В нем берут начало вестибулоспинальный, оливоспинальный и ретикулоспинальный тракты, обеспечивающие тонус и координацию мышечных ре­акций. В продолговатом мозге заканчиваются пути из коры большого мозга — корковоретикулярные пути. Здесь заканчиваются восходящие пути проприоцептивной чувствительности из спинного мозга: тонкого и клиновидного. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.

Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, однако такое представление достаточно условно.Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным центрам, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.

Продолговатый мозг организует и реализует ряд защитных рефлексов: рвоты, чиханья, кашля, слезоотделения, смыкания век. Эти рефлексы реализуются благодаря тому, что информация о раздражении рецепторов слизистой оболочки глаза, полости рта, гортани, носоглотки через чувствительные ветви тройничного и языкоглоточного нервов попадает в ядра продолговатого мозга, отсюда идет команда к двигательным ядрам тройничного, блуждающего, лицевого, языкоглоточного, добавочного или подъязычного нервов, в результате реализуется тот или иной защитный рефлекс. Точно так же за счет последовательного включения мышечных групп головы, шеи, грудной клетки и диафрагмы организуются рефлексы пищевого поведения: сосания, жевания, глотания.

Кроме того, продолговатый мозг организует рефлексы поддержания позы. Эти рефлексы формируются за счет афферентации от рецепторов преддверия улитки и полукружных каналов в верхнее вестибулярное ядро; отсюда переработанная информация оценки необходимости изменения позы посылается к латеральному и медиальному вестибулярным ядрам. Эти ядра участвуют в определении того, какие мышечные системы, сегменты СМ должны принять участие в изменении позы, поэтому от нейронов медиального и латерального ядра по вестибулоспинальному пути сигнал поступает к передним рогам соответствующих сегментов спинного мозга, иннервирующих мышцы, участие которых в изменении позы в данный момент необходимо.

Изменение позы осуществляется за счет статических и статокинетических рефлексов. 

Статические рефлексы регулируют тонус скелетных мышц с целью удержания определенного положения тела. 

Статокинетические рефлексы продолговатого мозга обеспечивают перераспределение тонуса мышц туловища для организации позы, соответствующей моменту прямолинейного или вращательного движения.

Большая часть автономных рефлексов продолговатого мозга реализуется через расположенные в нем ядра блуждающего нерва, которые получают информацию о состоянии деятельности сердца, сосудов, пищеварительного тракта, легких, пищеварительных желез и др. В ответ на эту информацию ядра организуют двигательную и секреторную реакции названных органов.

Возбуждение ядер блуждающего нерва вызывает усиление сокращения гладких мышц желудка, кишечника, желчного пузыря и одновременно расслабление сфинктеров этих органов. При этом замедляется и ослабляется работа сердца, сужается просвет бронхов.

Деятельность ядер блуждающего нерва проявляется также в усилении секреции бронхиальных, желудочных, кишечных желез, в возбуждении поджелудочной железы, секреторных клеток печени.

В продолговатом мозге локализуется центр слюноотделения, парасимпатическая часть которого обеспечивает усиление общей секреции, а симпатическая — белковой секреции слюнных желез.

В структуре ретикулярной формации продолговатого мозга расположены дыхательный и сосудодвигательный центры. Особенность этих центров в том, что их нейроны способны возбуждаться рефлекторно и под действием химических раздражителей.

Дыхательный центр локализуется в медиальной части ретикулярной формации каждой симметричной половины продолговатого мозга и разделен на две части, вдоха и выдоха.

В ретикулярной формации продолговатого мозга представлен другой жизненно важный центр — сосудодвигательный центр (регуляции сосудистого тонуса). Он функционирует совместно с вышележащими структурами мозга и прежде всего с гипоталамусом. Возбуждение сосудодвигательного центра всегда изменяет ритм дыхания, тонус бронхов, мышц кишечника, мочевого пузыря, цилиарной мышцы и др. Это обусловлено тем, что ретикулярная формация продолговатого мозга имеет синаптические связи с гипоталамусом и другими центрами.

11. В средних отделах ретикулярной формации находятся нейроны, образующие ретикулоспинальный путь, оказывающий тормозное влияние на мотонейроны спинного мозга. На дне IV желудочка расположены нейроны «голубого пятна». Их медиатором является норадреналин. Эти нейроны вызывают активацию ретикулоспинального пути в фазу «быстрого» сна, что приводит к торможению спинальных рефлексов и снижению мышечного тонуса.

13. Симптомы повреждения. Повреждение левой или правой половины продолговатого мозга выше перекреста восходящих путей проприоцептивной чувствительности вызывает на стороне повреждения нарушения чувствительности и работы мышц лица и головы. В то же время на противоположной стороне относительно стороны повреждения наблюдаются нарушения кожной чувствительности и двигательные параличи туловища и конечностей. Это объясняется тем, что восходящие и нисходящие проводящие пути из СМ и в СМ перекрещиваются, а ядра черепных нервов иннервируют свою половину головы, т. е. черепные нервы не перекрещиваются.