Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

некоторого количества ионов Са2+ из цистерн ретикулума под влиянием растяжения стенки сосудов протекающей кровью и активация сократительных белков.

Важным свойством гладких мышц является их пластичность, т.е. способность сохранять приданную им при растяжении или деформации форму. Скелетная мышца в норме почти не обладает пластичностью. Эти различия хорошо наблюдать при растяжении гладкой и скелетной мышцы. При удалении растягивающего груза скелетная мышца быстро укорачивается, а гладкая остается растянутой. Высокая пластичность гладких мышц имеет большое значение для нормального функционирования органов. Так, например, пластичность мышц мочевого пузыря по мере его наполнения мочой предотвращает значительное повышение давления в нем, что в свою очередь не препятствует оттоку мочи из лоханок почек и не нарушает процесс мочеобразования. Благодаря пластичности гладкая мышца может быть полностью расслаблена как в укороченном, так и в растянутом состоянии.

Реакция на растяжение гладких мышц — уникальное их свойство. Оно заключается в развитии сокращения в ответ на сильное и резкое растяжение. Сокращение гладкомышечных клеток обусловлено нарастающей при растяжении деполяризацией клеток с развитием ПД. Сокращение, вызванное растяжением, играет важную роль в авторегуляции тонуса кровеносных сосудов, перемещении содержимого кишки, а также обеспечивает непроизвольное (автоматическое) опорожнение переполненного мочевого пузыря, ампулы прямой кишки в тех случаях, когда нервная регуляция отсутствует в результате повреждения спинного мозга.

В гладких мышцах одиночное сокращение продолжается несколько секунд, поэтому тетаническое сокращение возникает при низкой частоте их стимуляции.

Гладкие мышцы имеют двойную иннервацию, осуществляемую симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы. Нервные волокна в гладкой мышце оканчиваются своеобразными утолщениями — варикозами, имеющими место по всей длине разветвлений аксонов симпатических и парасимпатических нейронов. В варикозах содержатся гранулы с медиатором, который выделяется при приходе возбуждения. За счет такой организации нервных окончаний по ходу нервного волокна могут изменять свою активность множество гладкомышечных клеток. Медиаторы, выделяющиеся из вари коз, оказывают на спонтанную активность пейсмекеров гладких мышц модулирующие влияния. Так, например, при нанесении ацетилхолина на препарат мышцы толстой кишки пейсмекерные клетки деполяризуются до околопорогового (около критического) уровня, и частота ПД возрастает. Инициируемые ими сокращения сливаются, образуя почти гладкий тетанус.

82

Чем выше частота ПД, тем сильнее суммированное сокращение. Норадреналин же гиперполяризует мембрану тех же клеток, в результате чего уменьшается частота генерации ПД и, следовательно, уменьшается величина тонуса мышцы.

Особенность возбуждения гладкомышечных клеток проявляется в том, что для этого процесса используется Са , не только запасенный в цистернах саркоплазматического ретикулума, но и поступающий из внеклеточного пространства. Необходимость поступления экзогенного кальция связана с тем, что в гладкомышечных клетках саркоплазматический ретикулум развит слабее по сравнению со скелетными мышцами. В результате повышения концентрации Са2+ в саркоплазме активируются сократительные структуры, но механизм активации их в гладком волокне отличается от механизма активации в поперечнополосатом. В гладкомышечных клетках Са2+ взаимодействует с белком кальмодулином. Он активирует фермент киназу легких цепей миозина, который за счет АТФ фосфорилирует головки миозиновых мостиков. Последние соединяются с активными центрами актиновой протофибриллы и совершают «гребок». Так же как сердечная и скелетные мышцы, гладкие мышцы расслабляются пассивно, но более медленно, так как в них кальциевый насос откачивает Са2+ из цитоплазмы в саркоплазматический ретикулум и межклеточное пространство менее производительно.

2.7. Физиология желез

Железы организма человека продуцируют разнообразные секреты, необходимые для адекватного функционирования различных органов и тканей и организма в целом. В зависимости от места локализации и функциональной направленности железы дифференцируют на экскреторные, выделяющие секрет во внешнюю среду — на кожу, в пищеварительный тракт, и инкреторные, выделяющие секрет во внутреннюю среду — кровь, лимфу, межтканевую жидкость.

В результате экзосекреции реализуется несколько функций. Так, секреция пищеварительных соков, содержащих растворенные ферменты и электролиты, обеспечивает переваривание пищи, а секретируемая мукоцитами слизь защищает слизистую оболочку пищеварительного канала от механических и химических воздействий. В составе пищеварительных соков удаляются из организма продукты обмена, иммунные комплексы, токсины, лекарственные вещества.

Продукты внутренней секреции необходимы для регуляции функций и обменных процессов, реализации защитных функций (иммунитета), синтеза биологически активных веществ, среди которых особое место занимают гормоны и пептиды.

83

Функциональной единицей железы является секреторная клетка —

гландулоцит (рис. 2.16).

Гландулоциты вырабатывают секреты, имеющие различную химическую природу: растворы солей, оснований, кислот, липопротеиды, белки и пептиды, мукополисахариды.

В одной и той же клетке может образовываться один или несколько продуктов, имеющих разное химическое строение. По отношению к внутриклеточным процессам различают:

•секрет — продукт, синтезируемый данной клеткой;

•экскрет — конечный продукт жизнедеятельности клетки, подлежащий удалению;

•рекрет — продукт, поглощенный клеткой и выделяемый в неизменном виде.

Экзосекреция осуществляется путем выведения секрета через апикальную мембрану клетки в просвет ацинусов или протоков желез, просвет кишки.

Эндосекреция осуществляется путем выведения вещества через базальную мембрану клетки в интерстициальную жидкость, кровь и лимфу.

Образование секрета осуществляется в секреторном цикле. Секреторный цикл — периодическое изменение состояния клетки, связанное с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением исходного состояния. Он состоит из нескольких фаз: поступления исходных веществ из крови, синтеза и транспорта секреторного продукта, формирования секреторных гранул, выделения секрета из клетки.

Существует три основных типа выделения секрета:

•голокринный — превращение всей клетки в секрет и его выделение путем разрушения клетки, как это происходит в клетках сальных желез;

84

•апокринный — отделение фрагментов клетки по мере созревания в них секрета, как это происходит в потовых и молочных железах;

•мерокринный — выход зрелых секреторных гранул путем экзоцитоза или трансмембранной диффузии, как это происходит в пищеварительных и эндокринных железах.

Существует и смешанный тип секреции. Электрофизиологические процессы в гландулоцитах суще-

ственно отличаются от таковых в нервных и мышечных клетках. Например, возбуждение экзокринных клеток поджелудочной железы, протоковых клеток слюнных желез связано с их деполяризацией. Возбуждение других клеток, например ацинарных клеток слюнных желез, сопровождается их гиперполяризацией.

При возбуждении секреторной клетки возникают секреторные потенциалы — дискретные изменения поляризации мембран. Их наличие является обязательным для начала процесса секреции.

Базальная и апикальная мембраны секреторной клетки имеют разную степень поляризации, разница которой достигает 2—3 мВ. Такой разности зарядов достаточно для появления электрического поля напряжением 20—30 В/см. При возбуждении клетки напряженность поля возрастает примерно вдвое. Электрическое поле способствует перемещению зрелых гранул секрета к апикальному полюсу клетки, их взаимодействию с мембраной и выходу из нее.

Нервные волокна автономной нервной системы образуют на гландулоцитах синаптические окончания с широкой синаптической щелью. Медиаторы взаимодействуют в основном с метаботропными рецепторами мембран, связанных с G-белками или фосфолипазой С. Активация этих рецепторов приводит к образованию вторичных посредников, влияющих на внутриклеточные ферментативные процессы, характерные для конкретного вида гландулоцита, в результате которых образуются соответствующие секреты. В некоторых гландулоцитах роль вторичного посредника выполняет комплекс каль- ций-кальмодулин.

Функции гландулоцитов регулируют также гормоны, метаболиты.

Гландулоциты в состоянии относительного покоя обладают невысоким уровнем базальной секреции, но она может градуально усиливаться при возникновении необходимости за счет действия перечисленных выше механизмов. На мембранах гландулоцитов есть не только возбуждающие, но и тормозные рецепторы. Наличие этих образований позволяет изменять секреторную активность клеток в широких пределах.

85

Г л а в а 3 ФИЗИОЛОГИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ЗЛ. Общая физиология центральной нервной системы

Центральная нервная система (ЦНС) — это часть нервной системы позвоночных, представленная скоплением нервных клеток, образующих спинной и головной мозг.

3.1.1.Функции ЦНС

Интегративная: организм человека представляет собой сложную высокоорганизованную систему, состоящую из функционально связанных между собой клеток, тканей, органов и их систем. Эту взаимосвязь, объединение различных составляющих организма в единое целое (интеграцию), их согласованное функционирование обеспечивает ЦНС.

Координирующая: функции различных органов и систем организма должны протекать согласованно, так как только при таком способе жизнедеятельности возможно поддержание постоянства внутренней среды, равно как и успешная адаптация к изменяющимся условиям окружающей среды.

Регулирующая: регулирует все процессы, протекающие в организме, поэтому с ее помощью происходят наиболее адекватные изменения работы различных органов, направленные на обеспечение той или иной его деятельности.

Трофическая: регулирует интенсивность обменных процессов в тканях организма, что лежит в основе формирования реакций, адекватных происходящим изменениям во внутренней и внешней среде.

Приспособительная: осуществляет связь организма с внешней средой путем анализа и синтеза поступающей информации. Это дает возможность перестраивать деятельность различных органов и систем в соответствии с ее изменениями, что обеспечивает адекватное приспособление к окружающему миру.

Формирование целенаправленного поведения: формирует определенное поведение человека в соответствии с доминирующей метаболической, социальной или духовной потребностью с целью ее удовлетворения.

Организация психических процессов: организует психическую деятельность человека: субъективные переживания, память, речь, сознание, абстрактное мышление.

В целом функции ЦНС сводятся к тому, чтобы привести деятельность организма в соответствие с требованиями внутренней среды и внешними условиями существования.

86

3.1.2.Методы исследования функций ЦНС

Интенсивное развитие физиологии ЦНС было обусловлено переходом от описательных методов изучения функций различных отделов мозга к экспериментальным методам. Многие методы, используемые для изучения функции ЦНС, применяются в сочетании друг с другом.

Метод разрушения (экстирпации) различных отделов ЦНС позволяет установить, какие функции ЦНС выпадают после оперативного вмешательства, а какие сохраняются.

Метод перерезки дает возможность изучить значение в деятельности того или иного отдела ЦНС влияний, поступающих от других ее отделов. Перерезка производится на различных уровнях ЦНС. Полная перерезка, например, спинного мозга или ствола мозга разобщает вышележащие отделы ЦНС от нижележащих и позволяет изучить реакции, которые осуществляются нервными центрами, расположенными ниже места перерезки. Перерезка и локальное выключение отдельных нервных центров производится не только в условиях эксперимента, но и в нейрохирургической клинике в качестве лечебных мероприятий.

Метод раздражения позволяет изучить функциональное значение различных образований ЦНС. При раздражении (химическом, электрическом, механическом, термическом) определенных структур мозга можно наблюдать возникновение и характер распространения процессов возбуждения, а также особенности проявления определенных реакций.

Электроэнцефалография — метод регистрации суммарной электрической активности различных отделов головного мозга.

Каждый нейрон имеет на мембране разность потенциалов — МП, которая при активации уменьшается — это деполяризация мембраны, а при торможении чаще увеличивается, т.е. развивается гиперполяризация мембраны. Клетки глии мозга также имеют разность потенциалов на мембране. Динамика МП нейронов, глии, процессы, происходящие в синапсах, дендритах, аксонном холмике, в аксоне — все эти постоянно изменяющиеся, разнообразные по интенсивности, скорости процессы, интегральные характеристики которых зависят от функционального состояния нервной структуры, и определяют ее электрические показатели. Если эти показатели регистрируются через микроэлектроды, расположенные вне клетки, то они отражают активность локального (до 100 мкм в диаметре) участка мозга и называются фокальной активностью.

В случае если электрод располагается в подкорковой структуре, регистрируемая через него активность называется субкортикограммой; если электрод находится в коре мозга — кортикограммой. Наконец, если электрод помещен на поверхность кожи головы, то регистрируется суммарная актив-

87

ность как коры, так и подкорковых структур. Это проявление активности называется электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Впервые запись электрической активности мозга была осуществлена В.В. Правдич-Неминским (1913) с помощью электродов, погруженных в мозг. Н. Бергер (1929) зарегистрировал потенциалы мозга с поверхности черепа и назвал запись колебаний потенциалов мозга электроэнцефалограммой (ЭЭГ).

Частота и амплитуда колебаний ЭЭГ может меняться, но в каждый момент времени в ЭЭГ преобладают определенные ритмы (рис. 3.1).

•Альфа(а)-ритм характеризуется частотой колебаний 8— 13 Гц, амплитудой 50 мкВ. Этот ритм лучше всего выражен в затылочной и теменной областях коры и регистрируется в условиях физического и умственного покоя при закрытых глазах. Если глаза открыть, то альфа-ритм сменяется более быстрым бета-ритмом.

•Бета(Р)-ритм характеризуется частотой колебаний 14— 50 Гц и амплитудой до 25 мкВ. У некоторых людей альфаритм отсутствует и поэтому в покое регистрируется бетаритм. В связи с этим различают бета-ритм-1 с частотой колебаний 16—20 Гц: он характерен для состояния покоя и регистрируется в лобной и теменной областях. Бета-ритм-2 с частотой 20—50 Гц характерен для состояния интенсивной деятельности мозга.

•Тета(0)-ритм представляет собой колебания с частотой 4—8 Гц и амплитудой 100—150 мкВ. Этот ритм регистрируется в височной и теменной областях при психомоторной активности, стрессе, во время сна, при гипоксии и легком наркозе.

•Делъта(А)-ритм характеризуется медленными колебаниями потенциалов с частотой 0,5—3,5 Гц, амплитудой 250—

88

300 мкВ. Этот ритм регистрируется во время глубокого сна, при глубоком наркозе, при гипоксии.

Все виды активности мозга в динамике подвержены усилению и ослаблению и сопровождаются определенными ритмами электрических колебаний. У человека в покое при отсутствии внешних раздражений преобладают медленные ритмы изменения состояния коры мозга, что на ЭЭГ находит отражение в форме альфа-ритма: активность структур мозга носит синхронный характер. Переход человека к активной деятельности приводит к смене альфа-ритма на более быстрый бетаритм — на ЭЭГ появляется реакция десинхронизации. Переход от состояния покоя к состоянию сосредоточенного внимания или ко сну сопровождается развитием более медленных тетаили дельта-ритмов.

ЭЭГ метод используется в клинике с диагностической целью, особенно в нейрохирургической клинике для определения локализации опухолей мозга. В неврологической клинике ЭЭГ применяют для определения локализации эпилептического очага, в психиатрической клинике — для диагностики расстройств психики. В хирургической клинике ЭЭГ используют для тестирования глубины наркоза.

Внедрение в практику нейрофизиологических и клинических исследований компьютерных технологий существенно расширило сферу применения ЭЭГ-метода. В основе современного подхода к использованию ЭЭГ лежат приемы анализа когерентности (синфазность и синхронность волн ЭЭГ) и спектрально-корреляционных отношений. Считают, что появление в различных областях мозга колебаний, когерентных или совпадающих по фокусу максимальной спектральной мощности определенных частот ЭЭГ, имеющих высокие коэффициенты корреляции, свидетельствует об участии этих областей мозга в переработке одной и той же информации, организации одних и тех же процессов.

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — метод регистрации электромагнитных полей (ЭМП), возникающих при деятельности мозга. Магнетометр, реагирующий на ЭМП, позволяет получить пространственную картину распределения ЭМП в мозге с высокой временной (1 мс) и пространственной (1 мм) разрешающей способностью. МЭГ регистрируют бесконтактно. Она отражает активность только структур коры головного мозга, тогда как в ЭЭГ суммируются сигналы от корковых и подкорковых структур.

Метод вызванных потенциалов — регистрация электрической активности определенных структур мозга при стимуляции рецепторов, нервов, подкорковых структур. Вызванные потенциалы (ВП) чаще всего представляют собой трехфазные колебания, сменяющие друг друга: позитивное, негативное, второе (позднее) позитивное колебания, однако они могут

89

иметь и более сложную форму. Различают первичные ответы (ПО) и поздние или вторичные ответы (ВО) вызванных потенциалов {рис. 3.2).

Метод ВП находит применение в клинической неврологии и экспериментальной нейрофизиологии. С помощью ВП можно проследить онтогенетическое развитие проводящих путей мозга, провести анализ локализации представительства сенсорных функций, связей между структурами мозга, показать количество переключений на пути распространения возбуждения. Так, с помощью этого метода было установлено локальное представительство зубов в соматосенсорной коре [Самко Ю.Н., 1973]. Представительство рецепторов языка было обнаружено в соматосенсорной и орбитофронтальной областях мозга [Костюшин М.М., 1975; Будылина С.М., 1987]. Особенности вовлечения в ответ нейронов тригеминального комплекса ядер при стимуляции пульпы различных зубов были изучены О.М. Карцевой (1981). Нейрохимические механизмы формирования дентальной боли изучали В.П. Дегтярев (1992), А.Н. Громов (1993).

В клинической практике метод регистрации ВП используют при диагностике зрительной, слуховой и других сенсорных функций, когнитивной функции мозга, при черепномозговых травмах, нарушениях мозгового кровообращения, опухолях мозга, эпилепсии и других заболеваниях.

С поверхности мозга регистрируют также постоянный потенциал и сверхмедленные колебания потенциалов.

Постоянный потенциал определяется уровнем поляризации прилежащих к электроду образований мозга. Определенный вклад в поляризацию коры мозга вносит гематоэнцефалический барьер. Изменения метаболизма этих образований приводят к сверхмедленным колебаниям потенциала с периодами колебаний в секунды, декасекунды и минуты. Потенциа-

90

лы, отводимые с кожи головы, отражают постоянный потенциал больших полушарий головного мозга.

Томографические методы исследования позволяют получить «срезы» мозга, отражающие как его морфологические особенности (рентгенотомография, ядерно-магнитно-резо- нансная томография), так и участие различных областей мозга в реализации определенных функций. К этим методам относятся позитронно-эмиссионная (ПЭТ) и функциональная маг- нитно-резонансная (ФМРТ) томография.

ПЭТ основана на выявлении распределения в мозге химических веществ, интенсивно используемых в метаболических реакциях. К числу таких субстратов относят углерод, кислород, азот, фтор. Замещение этих элементов коротко живущими изотопами в биоорганических соединениях позволяет регистрировать распределение и интенсивность использования вещества при осуществлении определенной функции мозга. Наиболее часто для этих целей используют дезоксиглюкозу, которую клетки мозга поглощают, но не утилизируют. Изотопы излучают позитроны, которые после небольшого пробега (около 3 мм) взаимодействуют с электроном. Результатом реакции аннигиляции является образование двух протонов, разлетающихся под углом в 180°. Датчики, улавливающие излучение, располагают на противоположных сторонах колец, внутри которых находится голова пациента. По полученным измерениям строят с помощью компьютера трехмерное изображение мозга.

Магнитно-резонансная томография (МРТ) основана на использовании парамагнитных свойств ядер различных соединений. Такие соединения не обладают магнитными свойствами, но приобретают их в сильном магнитном поле. Применяющиеся М Р-томографы регистрируют распределение в мозге восстановленного гемоглобина. Увеличение активности структур мозга сопровождается увеличением объема и скорости кровотока. Приток крови уменьшает содержание в структуре мозга потерявшего кислород гемоглобина. Измерение этой разницы и создает основу для построения карт локальных активаций мозговых структур.

Ядерно-магнитно-резонансная томография (ЯМРТ) основана на индикации плотности распределения в мозге ядер водорода. Резонанса позитронов добиваются, помещая голову человека в мощное импульсное электромагнитное поле. Этот метод обладает лучшей разрешающей способностью по сравнению с ренгенотомографией, не связан с облучением рентгеновскими лучами.

Микроэлектродный метод применяют для изучения физиологии отдельного нейрона, его биоэлектрической активности как в состоянии покоя, так и при различных воздействиях. Для этих целей используют специально изготовленные стек-

9 1