Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

не левое, а правое полушарие, и возникла концепция частичного доминирования полушарий [Сперри Р., 1981].

Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга.

Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы конечностей и туловища одной стороны тела контролируются моторной корой противоположного полушария. Большинству людей свойственна асимметрия в организации и управлении тонко дифференцированными движениями правой руки. Эти функции принадлежат левому полушарию.

Асимметрия психических процессов во многом связана с тем, что правое полушарие осуществляет обработку информации одномоментно, образно, по принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения.

Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. У больных с повреждением правого полушария ухудшается выполнение невербальных тестов, включающих манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений. Повреждение правого полушария часто сопровождается глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие люди плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария связаны также определенные виды агнозий, например нарушение узнавания знакомого лица. Иногда такие люди вообще не могут отличать людей друг от друга.

При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) — правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием.

Правое полушарие связано с формированием преимущественно отрицательных эмоций, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном появление положительных эмоций, контролирует проявления более слабых эмоций.

В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно

180

описать словами, создает предпосылки конкретно-чувствен- ного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленение, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируются раздельно. Зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции. В левом полушарии легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, создаются предпосылки логического мышления. Считают, что межполушарная асимметрия в решающей мере определяется функциональным значением переработки информации: оценивается ли качество действующего стимула или выявляется значимость этого стимула, т. е. решается гностическая задача. Принято считать, что правое полушарие специализировано на переработке информации на образном функциональном уровне, левое — на категориальном.

Этот вывод сделан на основании исследований, определяющих участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений. Оказалось, что решающее значение имела степень значимости элементов, отсутствовавших в изображении. У людей с поражениями структур правого полушария опознание было затруднено при удалении деталей изображения без учета степени их значимости. Это дает основание считать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии этого полушария в опознании подобных изображений.

Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно предполагает высокий уровень координации и интеграции деятельности двух полушарий.

3.2.10.5. Парность в деятельности больших полушарий

Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием мощной системы связей — мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения, которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Кроме поперечных волокон мозолистого тела, связывающих симметричные участки коры, есть продольные и вертикальные волокна, связывающие несимметричные корковые поля. Результаты исследований свидетельствуют о непрерывно текущих процессах переноса информации из одного полушария в другое. В электрофизиологических исследованиях показано, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается посредством комиссур не только в симметричный участок

181

другого полушария. Например, из зрительной коры одного полушария возбуждение может передаваться в моторную кору противоположного полушария по типу кора — кора.

Использование метода условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела. Следовательно, в процессе выработки условного рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращает или сильно затрудняет «перенос» временной связи. Вместе с тем перерезка всех комиссур полностью не исключает возможность межполушарных взаимодействий при выработке условного рефлекса. Эти результаты говорят о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола по типу кора—подкорка—кора.

В исследованиях процессов зрительного опознания с использованием методики латерального предъявления информации установлено наличие следующих способов межполушарных взаимодействий:

•параллельная деятельность: каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов;

•избирательная деятельность: информация перерабатывается в «компетентном» полушарии;

•совместная деятельность: оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.

3.2.11.Физиология движений

Вфункциональной системе поведенческого акта мышечное движение выступает как элемент целостного поведения.

Вдвигательном акте выделяют два компонента:

•тонический — поддержание конечностей и туловища в определенном статическом положении за счет тонического напряжения мышц;

•фазический — движение конечностей и туловища.

3.2.11.1.Роль различных отделов ЦНС

вформировании мышечного тонуса

Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называ-

182

стся мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, равно как и двигательных (передних) корешков или двигательных нервов, иннервирующих лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.

Роль спинного мозга. Источником возбуждений, на основе которых формируется рефлекторный механизм, обеспечивающий формирование мышечного тонуса, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:

•мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;

•сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;

•пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.

Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.

Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, так как они расположены внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.

Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:

•его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;

•два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;

•миотрубок, расположенных между ядерной сумкой и периферическими участками.

Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона — первичные рецепторные окончания.

В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.

183

В мышце мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстр афузальных мышечных волокон. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам

(рис. 3.26).

При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем. Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах.

Мотонейроны спинного мозга подразделяют на альфа- и гамма-мотонейроны (их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мото-

184

нейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение — тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мото- нейронам. Активность нейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.

Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к повышению возбудимости или к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мото- нейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-эфферент- ным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.

Тонус мышц, формирующийся на основе спинальных рефлекторных механизмов, называется спиналъным, или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Роль ствола мозга. Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью,

или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе, необходимо приложить большое усилие. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута, это состояние называется опистотонусом.

Контрактильный тонус, как и спинальный, имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.

Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга

185

(ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют вестибулоспинальный тракт, оканчивающийся на интернейронах спинного мозга. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние и на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга.

Ретикулярное гигантоклеточное ядро (РГЯ) продолговатого мозга дает начало латеральному ретикулоспинальному тракту, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через них возбуждаются альфа- и гам- ма-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей. Раздражение РГЯ ограничивает приток афферентных возбуждений к мотонейронам и вызывает подавление всех сгибательных и разгибательных спинальных рефлексов. По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.

От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста начинаются медиальные ретикулоспинальные тракты с быстропроводящими (до 120 м/с) волокнами, которые также оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция альфа- и гамма-мотонейронов мышц-раз- гибателей преимущественно туловища и проксимальных отделов конечностей — осевой мускулатуры тела, и реципрокно через тормозные интернейроны тормозятся мотонейроны мышц-сгибателей. Медиальные ретикулоспинальные тракты совместно с вестибулоспинальными обеспечивают управление состоянием разгибательной мускулатуры.

Ретикулярная формация ствола мозга через гамма-мото- нейроны спинальных и бульбарных центров осуществляет центральный контроль активности мышечных рецепторов. При этом тормозные влияния на рецепторы осуществляют вентромедиальные структуры, а облегчающие — дорсолатеральные.

Активность вестибулярного ядра контролируется красным ядром среднего мозга. При разобщении красного и вестибулярного ядер снижается тормозящее влияние красного ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях вестибулярное ядро оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую ретикулоспинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них — к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участков вызывает раздражение проприорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа-мотонейронам спинного мозга, а от них — к экстрафузальным мышечным

186

волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса. Возникает порочный круг циркуляции возбуждений, который и поддерживает контрактильный тонус.

Разгибательный характер контрактильного тонуса обусловлен еще и тем, что красное ядро у интактного животного оказывает тормозное влияние на мотонейроны мышц-разгибате- лей и активирующее влияние на мотонейроны мышц-сгиба- телей. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.

Разрушение красного ядра у интактного животного приводит к развитию гипертонуса мышц-разгибателей, а его раздражение — к снижению тонуса.

Роль мозжечка. Мозжечок получает обширные афферентные входы от проприорецепторов мышц по спиномозжечковым путям. Эфферентные выходы к интернейронам спинного мозга осуществляются опосредованно через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра ствола мозга. Наличие этих связей позволяет мозжечку участвовать в перераспределении мышечного тонуса, формировании определенной позы и поддержании равновесия.

Мозжечок оказывает на ядро Дейтерса тормозное влияние. Электрическое раздражение червячной зоны приводит к уменьшению тонуса мышц-разгибателей за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает увеличение активности ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей.

Роль промежуточного мозга. При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса — мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом, или восковой ригидностью. Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которое называется каталепсией, или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.

Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.

187

В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черное вещество среднего мозга, функционально связанное с базальными ганглиями, — бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черного вещества синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черного вещества, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, приводит к развитию болезни Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому, гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черного вещества к полосатому телу.

Роль базальных ядер и коры большого мозга. Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра — бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Базальные ядра имеют обширные афферентные и эфферентные связи с различными зонами двигательной и премоторной коры, структурами ствола мозга, мозжечка. Они контролируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей — паркинсонизму, атетозу, хорее и др.

Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный, или корковый, тонус.

Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.

В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса.

3.2.11.2. Организация фазных движений (локомоции)

Локомоция — перемещение человека и животных в окружающей среде. Благодаря локомоции осуществляется целенаправленная деятельность по удовлетворению ведущих метаболических, социальных и духовных потребностей человека.

1 88

При организации локомоции ЦНС решает следующие задачи:

•выбор типа локомоции;

•организация соответствующих типов движения туловища

иконечностей;

•приспособление движений к условиям среды;

•поддержание позы и равновесия во время передвижения.

Системы управления локомоцией, так же как и тонической деятельностью, организованы по иерархическому принципу, т.е. нижележащие центры подчиняются вышележащим.

Различают несколько уровней управления локомоцией:

•нижний уровень, к которому относят спинной мозг и ствол мозга;

•средний уровень, включающий прецентральные области коры головного мозга;

•высший уровень, локализованный в лобных долях коры головного мозга.

Последовательность связей между этими уровнями показана на рис. 3.27. Наряду с последовательными связями в ЦНС имеются и параллельные пути в виде прямых кортикоспинальных связей, обеспечивающих в том числе и произвольные движения. Наличие последовательных и параллельных путей создает большую пластичность системы управле-

189